"क्रिया विभव": अवतरणों में अंतर

19वीं सदी के वैज्ञानिकों ने विद्युत संकेतों के प्रसार का तंत्रिका में अध्ययन किया (यानी न्यूरॉन के बंडलों में) और प्रदर्शन किया कि तंत्रिका ऊतक के ऊपर बनाया गया था कोशिका बजाय जुड़े नेटवर्क का एक की नलियों में (एक ''जालिका'' .<ref name="history">{{cite book | author = Brazier MAB | year = 1961 | title = A History of the Electrical Activity of the Brain | publisher = Pitman | location = London}}<br />* {{cite book | author = McHenry LC | year = 1969 | title = Garrison's History of Neurology | publisher = Charles C. Thomas | location = Springfield, IL}}<br />* {{cite book | author = Swazey J, Worden FG | year = 1975 | title = Paths of Discovery in the Neurosciences | publisher = The MIT Press | location = Cambridge, MA}}</ref> कार्लो मटयूसी ने गलवानी के अध्ययन को आगे बढ़ाया और प्रदर्शन किया कि कोशिका झिल्ली उन्हें भर में एक वोल्टेज की थी और वह डाइरेक्ट करेंट का उत्पादन कर सकती है. मटयूसी के कार्यों ने जर्मन फिसियोलोजिस्ट एमिल डु बोइस-रेमंड को प्रेरित किया जिन्होंने ऐक्शन पोटेंशिअल की खोज की. ऐक्शन पोटेंशिअल का प्रवाह वेग को पहली बार बोइस-रेमंड के मित्र [[हेल्महोल्ज़|हरमन वॉन हेल्मोत्ज़]] ने 1850 में मापा. यह स्थापित करने के लिए कि ऊतक तंत्रिका कोशिकाओं से बना है, स्पेनिश चिकित्सक सैंटियागो रेमोन कजल और उनके छात्रों ने एक दाग का इस्तेमाल किया जिसे न्यूरॉन्स के विभिन्न आकारों को दिखाने के लिए कैमिलो गोल्गी द्वारा विकसित किया गया था, जिसे उन्होंने परिश्रम के साथ दर्शाया. अपनी खोज के लिए, गोल्गी और रेमोन वाई कजल को 1906 में फिजियोलॉजी का नोबेल पुरस्कार प्रदान किया गया.<ref name="Nobel_1906">{{cite press release | url = http://nobelprize.org/medicine/laureates/1906/index.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1906 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> उनके काम ने 19वीं सदी के न्यूरोअनाटोमी के एक लम्बे विवाद को हल कर दिया; गोल्गी ने खुद तंत्रिका प्रणाली के नेटवर्क मॉडल के लिए तर्क दिया था.

 

 

20वीं सदी, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के लिए एक स्वर्ण युग थी. 1902 में और फिर 1912 में, जूलियस बर्नस्टेन ने परिकल्पना को विकसित किया कि ऐक्शन पोटेंशिअल, आयनों के लिए अक्षतंतु की पारगम्यता के परिवर्तन के चलते फलित होता है.<ref name="bernstein_1902_1912">{{cite journal | author = [[Julius Bernstein|Bernstein J]] | year = 1902 | title = Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 92 | pages = 521–562 | doi = 10.1007/BF01790181}}<br />* {{cite book | author = [[Julius Bernstein|Bernstein J]] | year = 1912 | title = Elektrobiologie | publisher = Vieweg und Sohn | location = Braunschweig}}</ref> बर्नस्टेन की परिकल्पना की पुष्टि केन कोल और हावर्ड कर्टिस द्वारा की गई जिन्होंने दिखाया कि एक ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान झिल्ली प्रवाहकत्त्व बढ़ जाती है.<ref>{{cite journal | author = [[Kenneth Stewart Cole|Cole KS]], Curtis HJ | year = 1939 | title = Electrical impedance of the squid giant axon during activity | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 22 | pages = 649–670 | doi = 10.1085/jgp.22.5.649 | pmid = 19873125 | issue = 5 | pmc = 2142006}}</ref> 1907 में, लुई लापिकु ने सुझाव दिया कि ऐक्शन पोटेंशिअल जिसे एक सीमा के रूप में उत्पन्न किया गया था वह क्रॉस था<ref>{{cite journal | author = [[Lapicque L]] | year = 1907 | title = Recherches quantitatives sur l’excitationelectrique des nerfs traitee comme une polarisation | journal = J. Physiol. Pathol. Gen | volume = 9| pages = 620– 635}}</ref>, जिसे बाद में आयनिक चालन के डाइनेमिक प्रणाली के एक उत्पाद के रूप में दिखाया गया. 1949 में, एलन होज्किन और बर्नार्ड काट्ज़ ने बर्नस्टेन की परिकल्पना को आगे सुधारा और यह माना कि भिन्न आयन में अक्षीय झिल्ली में भिन्न पारगम्यता होती है; विशेष रूप से उन्होंने ऐक्शन पोटेंशिअल में सोडियम पारगम्यता के महत्व का प्रदर्शन किया.<ref name="hodgkin_1949">{{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Bernard Katz|Katz B]] | year = 1949 | title = The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid | journal = J. Physiology | volume = 108 | pages = 37–77}}</ref> यह अनुसंधान होज्किन, काट्ज़ और एंड्रयू हक्सले के 1952 के पांच प्रपत्रों में फलित हुआ, जिसमें उन्होंने वोल्टेज क्लैम्प तकनीक का उपयोग किया, और पोटेशियम और सोडियम के लिए अक्षीय मेम्ब्रेन की पारगम्यता को दर्शाया, जहां से उन्होंने ऐक्शन पोटेंशिअल को मात्रात्मक रूप से फिर से संगठित किया.<ref name="hodgkin_1952">{{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Andrew Huxley|Huxley AF]], [[Bernard Katz|Katz B]] |title = Measurements of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of ''Loligo'' | journal = Journal of Physiology | year = 1952 | volume = 116 | pages = 424–448 | pmid = 14946713 | issue = 4 | pmc = 1392213}}<br />* {{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Andrew Huxley|Huxley AF]] |title = Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon of ''Loligo''|journal=Journal of Physiology | year = 1952 | volume = 116 | pages = 449–472 | pmid = 14946713 | issue = 4 | pmc = 1392213}}<br />* {{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Andrew Huxley|Huxley AF]] | title = The components of membrane conductance in the giant axon of ''Loligo'' | journal = J Physiol | year = 1952 | volume = 116 | pages= 473–496 | pmid = 14946714 | issue = 4 | pmc = 1392209}}<br />* {{cite journal | author=[[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Andrew Huxley|Huxley AF]] | title = The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon of ''Loligo'' | journal = J Physiol | year = 1952 | volume = 116 | pages = 497–506 | pmid = 14946715 | issue=4 | pmc=1392212}}<br />* {{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Andrew Huxley|Huxley AF]] | title = A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve | journal = J Physiol | year = 1952 | volume = 117 | pages = 500–544 | pmid = 12991237 | issue = 4 | pmc = 1392413}}</ref> होज्किन और हक्सले ने अपने गणितीय मॉडल के गुणों को असतत आयन चैनल के साथ सहसंबद्ध किया जो कई स्थितियों में मौजूद रहता था, जिसमें शामिल था "खुला", "बंद", और "निष्क्रिय". उनकी परिकल्पनाओं की पुष्टि 1970 के दशक के मध्य और 1980 के दशक में इरविन नेहर और बर्ट साक्मन ने की, जिन्होंने पैच क्लेम्पिंग तकनीक का विकास व्यक्तिगत एकल प्रवाह चैनलों की जांच के लिए किया.<ref name="patch_clamp">{{cite journal | author = [[Erwin Neher|Neher E]], [[Bert Sakmann|Sakmann B]] | year = 1976 | title = Single-channel currents recorded from membrane of denervated frog muscle fibres | journal = Nature | volume = 260 | pages = 779–802}}<br />* {{cite journal | author = Hamill OP, Marty A, [[Erwin Neher|Neher E]], [[Bert Sakmann|Sakmann B]], Sigworth FJ | year = 1981 | title = Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches | journal = Pflugers Arch. | volume = 391 | pages = 85–100 | doi = 10.1007/BF00656997 | pmid = 6270629 | issue = 2}}<br />* {{cite journal | doi = 10.1038/scientificamerican0392-44 | author = [[Erwin Neher|Neher E]], [[Bert Sakmann|Sakmann B]] | year = 1992 | title = The patch clamp technique | journal = Scientific American | volume = 266 | pages = 44–51 | pmid = 1374932 | issue = 3}}</ref> 21वीं सदी में, शोधकर्ताओं ने प्रवाह की इन स्थितियों के संरचनात्मक आधार के लिए खोज शुरू की, आयन प्रजातियों के लिए उनकी चयनात्मकता,<ref name="yellen_2002">{{cite journal | author = Yellen G | year = 2002 | title = The voltage-gated potassium channels and their relatives | journal = Nature | volume = 419 | pages = 35–42 | doi = 10.1038/nature00978 | pmid = 12214225 | issue = 6902}}</ref> एटम-रिजोल्यूशन क्रिस्टल संरचना<ref name="doyle_1998">{{cite journal | author = Doyle DA, Morais Cabral J, Pfuetzner RA, Kuo A, Gulbis JM, Cohen SL, ''et al.'' | year = 1998 | title = The structure of the potassium channel, molecular basis of K⁺ conduction and selectivity | journal = Science | volume = 280 | pages = 69–77 | doi = 10.1126/science.280.5360.69 | pmid = 9525859 | issue = 5360}}<br />* {{cite journal | author = Zhou Y, Morias-Cabrak JH, Kaufman A, MacKinnon R | year = 2001 | title = Chemistry of ion coordination and hydration revealed by a K⁺-Fab complex at 2.0 A resolution | journal = Nature | volume = 414 | pages = 43–48 | doi = 10.1038/35102009 | pmid = 11689936 | issue = 6859}}<br />* {{cite journal | author = Jiang Y, Lee A, Chen J, Ruta V, Cadene M, Chait BT, MacKinnon R | year = 2003 | title = X-ray structure of a voltage-dependent K⁺ channel | journal = Nature | volume = 423 | pages = 33–41 | doi = 10.1038/nature01580 | pmid = 12721618 | issue = 6935}}</ref> के माध्यम से प्रतिदीप्ति दूरी मापन <ref name="FRET">{{cite journal | author = Cha A, Snyder GE, Selvin PR, Bezanilla F | year = 1999 | title = Atomic-scale movement of the voltage-sensing region in a potassium channel measured via spectroscopy | journal = Nature | volume = 402 | pages = 809–813 | doi = 10.1038/45552 | pmid = 10617201 | issue = 6763}}<br />* {{cite journal | author = Glauner KS, Mannuzzu LM, Gandhi CS, Isacoff E | year = 1999 | title = Spectroscopic mapping of voltage sensor movement in the ''Shaker'' potassium channel | journal = Nature | volume = 402 | pages = 813–817 | doi = 10.1038/45561 | pmid = 10617202 | issue = 6763}}<br />* {{cite journal | author = Bezanilla F | year = 2000 | title = The voltage sensor in voltage-dependent ion channels | journal = Physiol. Rev. | volume = 80 | pages = 555–592 | pmid = 10747201 | issue = 2}}</ref> और क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी अध्ययन करता है.<ref name="cryoEM">{{cite journal | author = Catterall WA | year = 2001 | title = A 3D view of sodium channels | journal = Nature | volume = 409 | pages = 988–999 | doi = 10.1038/35059188 | pmid = 11234048 | issue = 6823}}<br />* {{cite journal | author = Sato C, Ueno Y, Asai K, Takahashi K, Sato M, Engel A, ''et al.'' | year = 2001 | title = The voltage-sensitive sodium channel is a bell-shaped molecule with several cavities | journal = Nature | volume = 409 | pages = 1047–1051 | doi = 10.1038/35059098 | pmid = 11234014 | issue = 6823}}</ref>