"क्रिया विभव": अवतरणों में अंतर
Content deleted Content added
Sanjeev bot (वार्ता | योगदान) छो बॉट से अल्पविराम (,) की स्थिति ठीक की। |
Sanjeev bot (वार्ता | योगदान) छो बॉट: अनावश्यक अल्पविराम (,) हटाया। |
||
पंक्ति 1:
{{pp-move-vandalism|small=yes}}
शरीर-विज्ञान में '''ऐक्शन पोटेंशिअल''' एक अल्प-जीवी घटना होती है जिसमें [[कोशिका]] की विद्युतीय झिल्ली क्षमता, रूढ़ प्रारूप पथ का अनुगमन करते हुए तेजी से चढ़ती और गिरती है. ऐक्शन पोटेंशिअल, कई प्रकार की पशु कोशिका में होते हैं, जिसे उत्तेजनीय कोशिका कहा जाता है, जिसमें शामिल हैं न्यूरॉन, मांसपेशी कोशिका
ऐक्शन पोटेंशिअल को कोशिका की प्लाज़्मा झिल्ली में सन्निहित विशेष प्रकार के वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल द्वारा उत्पन्न किया जाता है.<ref name="pmid17515599">{{cite journal | author = Barnett MW, Larkman PM | title = The action potential | journal = Pract Neurol | volume = 7 | issue = 3 | pages = 192–7 | year = 2007 | month = June | pmid = 17515599 | doi = | url = http://pn.bmj.com/content/7/3/192.short | issn = }}</ref> इन चैनलों को तब बंद कर दिया जाता है जब झिल्ली क्षमता, कोशिका की विश्राम क्षमता के करीब होती है, लेकिन वे तेजी से खुलना शुरू हो जाते हैं जब यदि झिल्ली क्षमता सटीक रूप से परिभाषित आरंभिक मूल्य तक बढ़ जाती है. जब चैनल खुलते हैं, तो वे सोडियम आयनों के आवक की अनुमति देते हैं, जो झिल्ली क्षमता में एक आवक के प्रवाह की वृद्धि, जो परिवर्तन विद्युत-रासायनिक प्रवणता को परिवर्तित करता है, जो बदले में झिल्ली क्षमता में और वृद्धि करते हैं. इस क्रिया के परिणामस्वरूप और अधिक चैनल खुलते हैं, जो और अधिक विद्युत् धारा का उत्पादन करते हैं
पशु कोशिकाओं में, ऐक्शन पोटेंशिअल के दो मुख्य प्रकार हैं, पहला प्रकार वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों द्वारा उत्पन्न होता है
{{TOC limit}}
पंक्ति 13:
पशु शरीर के ऊतकों में सभी कोशिकाएं विद्युतीय रूप से ध्रुवीय होती हैं - दूसरे शब्दों में, वे कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली के चारों ओर एक वोल्टेज भिन्नता बनाए रखती हैं, जिसे झिल्ली क्षमता (मेम्ब्रेन पोटेंशिअल) के रूप में जाना जाता है. यह विद्युतीय ध्रुवीकरण, आयन पम्प नामक झिल्ली में सन्निहित प्रोटीन संरचनाओं और आयन चैनल के बीच जटिल परस्पर क्रिया से फलित होता है. न्यूरॉन्स में, झिल्ली में आयन चैनलों के प्रकार आमतौर पर, कोशिका के विभिन्न भागों में अलग-अलग होते हैं, जो डेन्ड्राईट, अक्षतंतु और कोशिका शरीर को विभिन्न विद्युतीय गुण प्रदान करते हैं. एक परिणाम के रूप में, न्यूरॉन के झिल्ली के कुछ भाग उत्तेजनीय (ऐक्शन पोटेंशिअल पैदा करने में सक्षम) हो सकते हैं, जबकि अन्य नहीं होते हैं. न्यूरॉन का सबसे उत्तेजनीय हिस्सा आमतौर पर अक्षतंतु पहाड़ी है (बिंदु जहां अक्षतंतु कोशिका शरीर को छोड़ देता है), लेकिन अक्षतंतु और कोशिका शरीर भी अधिकांश मामलों में उत्तेजनीय होते हैं.
झिल्ली के प्रत्येक उत्तेजनीय पैच में झिल्ली क्षमता का दो महत्वपूर्ण स्तर होता है: विश्राम क्षमता, जो वह मान है जिसे झिल्ली क्षमता तब तक बनाए रखती है जब तक कोशिका को कोई चीज़ परेशान नहीं करती
जैव-भौतिक स्तर पर, ऐक्शन पोटेंशिअल, विशेष प्रकार के वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल से परिणामित होते हैं. झिल्ली क्षमता के बढ़ने के साथ, सोडियम आयन चैनल खुलता है, जो सोडियम आयनों को कोशिका में प्रविष्टि की अनुमति देता है. इसके बाद पोटेशियम आयन चैनल खुलते हैं जो कोशिका से पोटेशियम आयनों को बाहर निकलने की अनुमति देते हैं. सोडियम आयनों का अन्दर की ओर प्रवाह, कोशिका में धनात्मक रूप से चार्ज धनायन के संकेन्द्रण को बढ़ा देता है और विध्रुवण को प्रेरित करता है, जहां कोशिका की क्षमता, कोशिका की विश्राम क्षमता से अधिक होती है. सोडियम चैनल, ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम पर बंद हो जाते हैं, जबकि पोटेशियम का कोशिका को छोड़ना जारी रहता है. पोटेशियम आयनों की समाप्ति, झिल्ली क्षमता को कम कर देती है या कोशिका को अति-ध्रुवीय कर देती है. विश्राम से अल्प वोल्टेज वृद्धि के लिए, पोटेशियम धारा, सोडियम धारा से अधिक हो जाती है और वोल्टेज अपने सामान्य विश्राम मान पर लौट आता है, आमतौर पर -70 mV.<ref name="failed_initiations">बुलोक ओर्कंड
एक ऐक्शन पोटेंशिअल के क्रम में वोल्टेज-गेटेड चैनल के खुलने से उत्पादित होने वाली धाराएं आम तौर पर महत्वपूर्ण रूप से प्रारंभिक उत्तेजक धाराओं से बड़ी होती हैं. इस प्रकार आयाम, अवधि
ऐक्शन पोटेंशिअल में शामिल मुख्य आयन हैं सोडियम और पोटेशियम धनायन; सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं
हालांकि ऐक्शन पोटेंशिअल को स्थानीय स्तर पर उत्तेजनीय झिल्ली के पैच पर उत्पन्न किया जाता हैं, फलित होने वाली धाराएं, झिल्ली के आस-पास के फैलाव पर ऐक्शन पोटेंशिअल शुरू कर सकती हैं, जो डोमिनो के समान प्रसरण उत्पन्न कर सकते हैं. विद्युत् क्षमता (इलेक्ट्रोटोनिक पोटेंशिअल ) के निष्क्रिय प्रसार के विपरीत, ऐक्शन पोटेंशिअल, झिल्ली के उत्तेजनीय फैलाव के पास नए सिरे से उत्पन्न होते हैं और बिना क्षय के फैलते हैं.<ref name="no_decrement">श्मिट-नीलसन, पी. 484.</ref> अक्षतंतु के मेलिन लेपित खंड उत्तेजनीय नहीं होते और वे ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न नहीं करते और संकेत, इलेक्ट्रोटोनिक पोटेंशिअल के रूप में निष्क्रिय रूप से प्रसारित होता है. नियमित अंतराल पर बिना मेलिन लेपित पैच, जिसे नोड्स ऑफ़ रैनविअर कहा जाता है, संकेत को बढ़ाने के लिए ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करते हैं. अस्थिर संवाहन के रूप में ज्ञात, इस प्रकार का संकेत प्रसार, संकेत वेग और अक्षतंतु व्यास का एक अनुकूल समझौताकारी तालमेल प्रदान करता है. सामान्य तौर पर, अक्षतंतु टर्मिनल का विध्रुवण, सिनेप्टिक क्लेफ्ट में न्यूरोट्रांसमीटर के स्राव को प्रेरित करता है. इसके अलावा, पश्च-प्रसरण ऐक्शन पोटेंशिअल को पिरामिडीय न्यूरॉन्स के डेंड्राइट में दर्ज किया गया है, जो नियोकोर्टेक्स में सर्वत्र हैं.<ref name="backpropagation_in_pyramidal_cells">{{cite journal | author = Golding NL, Kath WL, Spruston N | title = Dichotomy of action-potential backpropagation in CA1 pyramidal neuron dendrites | journal = J. Neurophysiol. | volume = 86 | issue = 6 | pages = 2998–3010 | year = 2001 | month = December | pmid = 11731556 | doi = | url = http://jn.physiology.org/cgi/content/abstract/86/6/2998 | issn = }}</ref> माना जाता है कि स्पाइक-टाइमिंग-डिपेंडेंट प्लास्टिसिटी में इनकी एक भूमिका होती है.
पंक्ति 29:
[[चित्र:Diffusion.en.svg|thumb|right|250px|Ions (pink circles) will flow across a membrane from the higher concentration to the lower concentration (down a concentration gradient), causing a current. However, this creates a voltage across the membrane that opposes the ions' motion. When this voltage reaches the equilibrium value, the two balance and the flow of ions stops.<ref>Campbell Biology, 6th edition</ref>|alt = दो बीकर का एक योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक पानी से भरा हुआ (हल्का नीला) और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली जिसे एक डैश अनुलंब रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर के भीतर जाते हुए बीकर के अन्दर की तरल सामग्री को दो बराबर भागों में बांटती है.बाएं हाथ बीकर शून्य समय में एक प्रारंभिक अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है जहाँ आयनों (गुलाबी हलकों) अधिक अन्य की तुलना में झिल्ली के एक तरफ अधिक है की संख्या. दाईं तरफ का बीकर एक बाद के समय बिंदु की स्थिति दर्शाता है, जिसके बाद आयन झिल्ली भर में उच्च से बीकर के प्रत्येक पक्ष पर आयनों की संख्या अब करीब बराबर की संकेन्द्रण है, कम खण्डों को प्रवाहित किया है.]]
जैविक जीवों के भीतर विद्युत संकेत, सामान्यतः, आयन द्वारा संचालित होते हैं.<ref>जॉनसन और वू, पी. 9.</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन, सोडियम (Na<sup>+</sup>) और पोटेशियम (K<sup>+</sup>) है.<ref name="bullock_140_141">बुलोक, ओर्कंड
आयन दो प्रभाव के तहत कोशिका झिल्ली को पार करते हैं: विसरण और विद्युत् क्षेत्र. एक सरल उदाहरण जिसमें दो विलय -A और B- को एक छिद्रदार बाधा से अलग करना यह व्याख्या करता है कि विसरण यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान विलय में मिश्रित हो जायेंगे. यह मिश्रण, उनके संकेन्द्रण में अंतर की वजह से होता है. उच्च संकेन्द्रण वाला क्षेत्र, निम्न संकेन्द्रण वाले क्षेत्र की ओर विसरित हो जायेगा. उदाहरण का विस्तार करने के लिए, मान लेते हैं कि विलय A में 30 सोडियम आयन और 30 क्लोराइड आयन हैं. इसके अलावा, मान लेते हैं कि विलय B में केवल 20 सोडियम आयन और 20 क्लोराइड आयन हैं. यह मान कर कि बाधा, दोनों प्रकार के आयनों को गुज़रने देती है, तब एक स्थिर स्थिति पर पहुंचा जाता है जहां दोनों विलय के पास 25 सोडियम आयन और 25 क्लोराइड आयन होते हैं. हालांकि, अगर छिद्रदार बाधा इस बात पर चयनात्मक हो कि किस आयन को गुजरने दिया जाए, तो अकेले विसरण, फलित विलय को निर्धारित नहीं करेगा. पिछले उदाहरण पर लौटते हुए, एक ऐसी बाधा बनाते हैं जो केवल सोडियम आयनों द्वारा पारगम्य हैं. चूंकि विलय B में सोडियम और क्लोराइड, दोनों का न्यून संकेन्द्रण है, वह बाधा विलय से दोनों आयनों को आकर्षित करेगी. हालांकि, केवल सोडियम बाधा के माध्यम से यात्रा करेंगे. इससे विलय B में सोडियम का एक संचय फलित होगा. चूंकि सोडियम में एक धनात्मक चार्ज है, यह संचय विलय B को विलय A की अपेक्षा अधिक धनात्मक बनाएगा. धनात्मक सोडियम आयन के, अब अधिक-धनात्मक बन चुके विलय B तक यात्रा करने की संभावना कम होगी. इससे आयन प्रवाह को नियंत्रित करने वाले दूसरे कारक का निर्माण होता है, अर्थात् विद्युत् क्षेत्र. वह बिंदु जहां यह विद्युत् क्षेत्र विसरण के कारण बल का पूरी तरह से विरोध करता है उसे संतुलन क्षमता कहा जाता है. इस बिंदु पर, इस विशिष्ट आयन (इस मामले में सोडियम) का शुद्ध प्रवाह शून्य है.
पंक्ति 38:
प्रत्येक न्यूरॉन एक कोशिका झिल्ली में लिपटा होता है जो एक फोस्फोलिपिड बाइलेयर से बनी होती है. यह झिल्ली आयन के लिए लगभग अभेद्य होती है.<ref name="lieb_1986">{{cite book | author= Lieb WR, Stein WD | year = 1986 | chapter = Chapter 2. Simple Diffusion across the Membrane Barrier | title = Transport and Diffusion across Cell Membranes | publisher = Academic Press | location = San Diego | isbn = 0-12-664661-9 | pages = 69–112}}</ref> आयनों को न्यूरॉन के बाहर और अन्दर अंतरण के लिए, झिल्ली दो संरचनाओं को प्रदान करती है. आयन पंप, आयनों को लगातार अन्दर और बाहर करने के लिए कोशिका की ऊर्जा का उपयोग करते हैं. वे आयनों को अपने संकेन्द्रण प्रवणता के खिलाफ भेजकर (न्यून संकेन्द्रण के क्षेत्रों से उच्च संकेन्द्रण के क्षेत्रों के लिए), संकेन्द्रण भिन्नता का निर्माण करते हैं (न्यूरॉन के अंदर और बाहर). आयन चैनल तब इस संकेन्द्रण भिन्नता का उपयोग आयानों को अपने संकेन्द्रण प्रवणता के नीचे भेजने के लिए करते हैं (उच्च संकेन्द्रण के क्षेत्रों से न्यून संकेन्द्रण के क्षेत्रों की तरफ). हालांकि, आयन पंपों द्वारा सतत परिवहन के विपरीत, आयन चैनलों द्वारा परिवहन असतत है. वे सिर्फ अपने परिवेश के संकेतों की प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं. आयन चैनलों के माध्यम से आयनों का यह परिवहन तब कोशिका झिल्ली के वोल्टेज को बदलता है. यही परिवर्तन हैं जो एक ऐक्शन पोटेंशिअल को लाते हैं. एक सादृश्य के रूप में, आयन पंप उस बैटरी की भूमिका निभाते हैं जो एक रेडियो सर्किट (आयन चैनलों) को एक संकेत (ऐक्शन पोटेंशिअल) संचारित करने के लिए अनुमति देते हैं.<ref name="Purves">{{cite book | author = D Purves, GJ Augustine, D Fitzpatrick, WC Hall, A-S LaMantia, JO McNamara, LE White | title = [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci.chapter.227 Neuroscience] | edition = 4th | publisher = Sinauer Associates | location = Sunderland, MA | isbn = 978-0-87893-697-7 | year = 2007}}</ref>
[[चित्र:Action potential ion sizes.svg|thumb|left|Despite the small differences in their radii,<ref>CRC Handbook of Chemistry and Physics, 83rd edition, ISBN 0-8493-0483-0, pp. 12–14 to 12–16.</ref> ions rarely go through the "wrong" channel. For example, sodium or calcium ions rarely pass through a potassium channel.|alt = सात क्षेत्र जिनकी त्रिज्या मोनो वेलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रूबिडीयाम, सीज़ियम (0.76, 1.02, 1.38, 1.52
==== झिल्ली क्षमता (मेम्ब्रेन पोटेंशिअल) ====
कोशिका झिल्ली उस बाधा के रूप में कार्य करती है जो अंदर के विलय (अंतरकोशिकीय द्रव) को बाहर के विलय (बाह्यकोशिकीय द्रव) से मिश्रित होने से रोकती है. इन दो विलयों में उनके आयनों का भिन्न संकेन्द्रण है. इसके अलावा, संकेन्द्रण में यह अंतर, विलय के चार्ज में भिन्नता को फलित करता है. इससे एक ऐसी परिस्थिति पनपती है जहां एक विलय दूसरे विलय से अधिक धनात्मक होता है. इसलिए, धनात्मक आयन, ऋणात्मक विलय की दिशा में खिंचने लगते हैं. इसी तरह, ऋणात्मक आयन, धनात्मक विलय की दिशा में खिंचने लगते हैं. इस गुण के मापन के लिए, एक व्यक्ति किसी भी तरह इस सापेक्ष धनात्मकता (या ऋणात्मकता) को पकड़ना चाहेगा. यह करने के लिए, बाहर के विलय को शून्य वोल्टेज के रूप में सेट किया जाता है. तब अंदरूनी वोल्टेज और शून्य वोल्टेज के बीच अंतर निर्धारित होता है. उदाहरण के लिए, यदि बाहरी वोल्टेज 100 mV है
=== आयन चैनल ===
पंक्ति 48:
आयन चैनल, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसमें एक छेद होता है जिसमें से आयन, बाह्य कोशिकीय स्थान और आंतरिक कोशिका के बीच यात्रा कर सकते हैं. ज्यादातर चैनल एक आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, सोडियम की तुलना में पोटेशियम के लिए अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000:1 चयनात्मकता अनुपात से चरितार्थ होते हैं, हालांकि पोटेशियम और सोडियम आयनों में एक ही चार्ज होता है और वे केवल अपनी त्रिज्या में थोड़ा भिन्न होते हैं. चैनल छिद्र आम तौर पर इतना छोटा होता है कि आयनों को इसमें से एकल-फ़ाइल क्रम के अनुसार गुजरना आवश्यक होता है.<ref name="doyle_1998" /><ref name="eisenman_theory">{{cite book | author = Eisenman G | year = 1961 | chapter = On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity | title = Symposium on Membrane Transport and Metabolism | editors = A Kleinzeller, A Kotyk, eds. | publisher = Academic Press | location = New York | pages = 163–79}}{{cite book | author = Eisenman G | year = 1965 | chapter = Some elementary factors involved in specific ion permeation | title = Proc. 23rd Int. Congr. Physiol. Sci., Tokyo | publisher = Excerta Med. Found. | location = Amsterdam | pages = 489–506}}<br />{{cite journal | author = Diamond JM, Wright EM | year = 1969 | title = Biological membranes: the physical basis of ion and nonekectrolyte selectivity | journal = Annual Review of Physiology | volume = 31 | pages = 581–646 | doi = 10.1146/annurev.ph.31.030169.003053 | pmid = 4885777}}</ref> आयन मार्ग के लिए चैनल छिद्र या तो खुले या बंद हो सकते हैं, हालांकि कई चैनल, विभिन्न उप चालकता स्तर को प्रदर्शित करते हैं. जब एक चैनल खुला होता है, तो आयन, उस विशेष आयन के लिए चैनल छिद्र के माध्यम से नीचे ट्रांसमेम्ब्रेन संकेन्द्रण प्रवणता में घुस जाते हैं. चैनल के माध्यम से आयन प्रवाह दर, अर्थात्, एकल-चैनल विद्युत् आयाम, अधिकतम चैनल चालकता और उस आयन के लिए विद्युत्-रासायनिक प्रेरण बल द्वारा निर्धारित होता है, जो झिल्ली क्षमता के तात्कालिक मान और विपरीत क्षमता के मान के बीच का अंतर है.<ref name="junge_33_37">जुंग, पीपी 33-37..</ref>
ऐक्शन पोटेंशिअल, विभिन्न समय पर खुलते और बंद होते विभिन्न आयन चैनलों का प्रकटीकरण है.<ref name="bullock_132">बुलोक, ओर्कंड
[[चित्र:Potassium channel1.png|thumb|right|Depiction of the open potassium channel, with the potassium ion shown in purple in the middle, and hydrogen atoms omitted. When the channel is closed, the passage is blocked.|alt = एक टेट्रामेरिक पोटेशियम चैनल का योजनाबद्ध आरेख जहां प्रत्येक मोनोमेरिक सब यूनिटों में से हर एक केंद्रीय सिमेट्रिक आयन प्रवाहकत्त्व के आसपास की व्यवस्था को दर्शाता है.पोर अक्ष को स्क्रीन के लम्बवत प्रदर्शित किया गया है. कार्बन, ऑक्सीजन
एक चैनल की कई विभिन्न अवस्थाएं हो सकती हैं (प्रोटीन की विभिन्न रचना के अनुसार), लेकिन प्रत्येक ऐसी अवस्था या तो बंद है या खुली. सामान्य रूप से, बंद अवस्था या तो छिद्र के एक संकुचन के अनुरूप होगी - इसे आयन के लिए अगम्य बनाते हुए - या छिद्र को रोकते हुए प्रोटीन के एक अलग हिस्से के अनुरूप. उदाहरण के लिए, वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल ''निष्क्रियता'' से गुज़रता है, जिसमें प्रोटीन का एक भाग छिद्र में सरक जाता है और उसे बंद कर देता है.<ref>{{cite journal |author=Cai SQ, Li W, Sesti F |title=Multiple modes of a-type potassium current regulation |journal=Curr. Pharm. Des. |volume=13 |issue=31 |pages=3178–84 |year=2007 |pmid=18045167 |doi=10.2174/138161207782341286}}</ref> यह निष्क्रियता, सोडियम धरा को बंद कर देती है और ऐक्शन पोटेंशिअल में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है.
पंक्ति 66:
{{Main|Resting potential|Membrane potential|Reversal potential}}
जैसा कि उनकी गति को प्रेरित करने वाले आयन और बल खंड में वर्णित है, एक आयन की संतुलन या उलटाव क्षमता ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का वह मान है जिस पर आयन के विसरण गतिविधि द्वारा उत्पन्न विद्युत् बल, उसके संकेन्द्रण प्रवणता के नीचे उस विसरण के आणविक बल के बराबर हो जाते हैं. किसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता को नर्न्स्ट समीकरण का उपयोग करते हुए परिकलित किया जा सकता है.<ref name="nernst">पूर्वेस ''एट अल.,'' 28-32. पीपी, बुलोक, ओर्कंड
:<math> E_{eq,K^+} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}}, </math>
पंक्ति 81:
भले ही दो भिन्न आयनों में एक ही चार्ज है (अर्थात् K<sup>+</sup> और Na<sup>+</sup>), उनमें फिर भी बिलकुल भिन्न संतुलन क्षमता हो सकती है, बशर्ते कि उनका बाह्य और/या प्रदान की संकेन्द्रण के बाहर उनके और / या अंदर अलग. उदाहरण के लिए, न्यूरॉन्स में पोटेशियम और सोडियम की संतुलन क्षमता. पोटेशियम संतुलन क्षमता ''E'' <sub>k</sub>, -84 mV है जहां 5 mmol/L पोटेशियम बाहर और 140 mmol/L अंदर है. दूसरी ओर, सोडियम संतुलन क्षमता ''E'' <sub>Na</sub> लगभग +40 mV है जहां 1-2 mmol/L सोडियम अंदर और 120 mmol/L बाहर है.<ref group="note">झिल्ली क्षमता को कोशिका के बाह्य के सापेक्ष परिभाषित किया गया है, इस प्रकार, -70 mV का एक पोटेंशिअल का तात्पर्य है कि सेल अपने बाह्य की तुलना में ऋणात्मक है.</ref>
हालांकि, वहां एक संतुलन झिल्ली क्षमता ''E'' m होती है जिस पर सम्पूर्ण झिल्ली पर सभी आयनों का ''शुद्ध'' प्रवाह शून्य होता है. इस क्षमता की गणना गोल्डमैन समीकरण के द्वारा की जाती है.<ref name="Goldman">पूर्वेस ''एट अल.,'' 32-33. पीपी, बुलोक, ओर्कंड
:<math> E_{m} = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{in}}{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{out}} \right) } </math>
ऐक्शन पोटेंशिअल के सबसे महत्वपूर्ण तीन मोनोवैलेन्ट आयन के लिए: पोटेशियम (K<sup>+</sup>), सोडियम (Na<sup>+</sup>) और क्लोराइड (Cl<sup>-</sup>). एक एनायन होने के नाते, क्लोराइड पदों के साथ फैटियन पदों से अलग व्यवहार किया जाता है; अंदर का संकेन्द्रण अंश है
विश्राम झिल्ली क्षमता की उत्पत्ति को स्पष्ट रूप से गोल्डमैन समीकरण द्वारा समझाया जा सकता है. अधिकांश पशु कोशिकाओं की विश्राम प्लाज्मा झिल्ली K<sup>+</sup> के प्रति अधिक पारगम्य है, जो विश्राम क्षमता ''V'' <sub>rest</sub> को पोटेशियम संतुलन क्षमता के नज़दीक करता है.<ref name="resting_potential">पूर्वेस ''एट अल.,'' पी 34, बुलोक, ओर्कंड
यह जानना महत्वपूर्ण है कि शुद्ध लिपिड द्विपरत की आयनिक और जल पारगम्यता बहुत न्यून है
[[चित्र:Neurons big1.jpg|thumb|left|250px|Action potentials arriving at the synapses of the upper right neuron stimulate currents in its dendrites; these currents depolarize the membrane at its axon hillock, provoking an action potential that propagates down the axon to its synaptic knobs, releasing neurotransmitter and stimulating the post-synaptic neuron (lower left).|alt= दो न्यूरॉन्स का चित्रण जहां पहला ऊपरी न्यूरॉन दूसरे निचले डेन्ड्राइट न्यूरॉन के रूप में जाना जाता है और यह न्यूरॉन सेल की सतह से एक्सटेंशन के माध्यम से जुड़ा हुआ है. न्यूरॉन के मुख्य शरीर लगभग गोलाकार है जहां डेन्ड्राइट का आकार पेड़ की शाखाओं से मिलता है जो न्यूरोन के केंद्रीय पिंड (या "वृक्ष तना") से निकलता है. पहले कोशिका के मध्य शरीर से एक ऐक्शन पोटेंशिअल दूसरी ओर अपने सेल डेन्ड्राइट की सतह के साथ यात्रा करता है. आकृति में एक विस्फोट दूसरे कक्ष की सतह पर पहले कक्ष के बीच के संबंध को दर्शाता है. डेन्ड्राइट का सिरा वेसिकल्स न्यूरोट्रांसमीटर में संग्रहीत होता है. ये न्यूरोट्रांसमीटर डेन्ड्राइट से एक संभावित ऐक्शन पोटेंशिअल के द्वारा जारी कर रहे हैं. तब न्यूरोट्रांसमीटर दो कोशिका के बीच विसरित हो जाते हैं जहां वे कोशिका की सतह रिसेप्टर्स के साथ बंधन करते हैं दूसरी कोशिकाओं पर.]]
पंक्ति 95:
=== न्यूरॉन की रचना ===
कई प्रकार की कोशिकाएं ऐक्शन पोटेंशिअल का समर्थन करती हैं, जैसै पौध कोशिका, मांसपेशिय कोशिका
न्यूरॉन्स, विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय कोशिका हैं जो अक्षतंतु अधिक सामान्य, के एक या एक से अधिक डेन्ड्राईट, एक एकल सोमा, एक एकल अक्षतंतु और एक या अधिक अक्षतंतु टर्मिनलों से बना होता है. डेन्ड्राइट, दो प्रकार के सिनैप्सेस में से एक है, दूसरा प्रकार अक्षतंतु टर्मिनल बोटंस है. डेन्ड्राइट, अक्षतंतु टर्मिनल बोटंस के प्रतिक्रिया में उत्क्षेपण का गठन करते हैं. इन उत्क्षेपण, या शूल को, प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन द्वारा जारी न्यूरोट्रांसमीटर पर कब्जा करने के लिए डिजाइन किया गया है. उनमें लिगेंड द्वारा सक्रिय चैनल का एक उच्च संकेन्द्रण होता है. इसलिए यही वह जगह है जहां पर दो न्यूरॉन्स से सिनेप्सेस एक दूसरे के साथ संवाद करते हैं. इन शूलों में एक पतली गर्दन होती है जो एक बल्बनुमा उत्क्षेपण को मुख्य डेन्ड्राइट से जोड़ती है. इससे यह सुनिश्चित होता है कि जो परिवर्तन रीढ़ के अंदर हो रहे हैं उनके द्वारा आस-पास की रीढ़ को प्रभावित करने की कम संभावना है. इसलिए दुर्लभ अपवाद (LTP देखें) के साथ डेन्ड्राइट के समान रीढ़, एक स्वतंत्र इकाई के रूप में कार्य करती है. इसके बाद डेन्ड्राइट, सोमा से जुड़ता है. सोमा, [[केन्द्रक]] को धारण करता है, जो न्यूरॉन के लिए नियामक के रूप में काम करता है. रीढ़ के विपरीत, सोमा की सतह वोल्टेज द्वारा सक्रिय आयन चैनलों से व्याप्त है. ये चैनल, डेन्ड्राइट द्वारा उत्पन्न संकेतों को संचारित करने में मदद करते हैं. सोमा से अक्षतंतु गिरिका बाहर निकलती है. यह क्षेत्र, वोल्टेज द्वारा सक्रिय सोडियम चैनल के एक अविश्वसनीय उच्च संकेन्द्रण धारण करने से चरितार्थ होता है. सामान्य रूप में, ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए इसे स्पाइक आरम्भ क्षेत्र माना जाता है.<ref name="bullock_p11">बुलोक, ओर्कंड
{{Neuron map|Neuron}}
पंक्ति 109:
{{Main|Neurotransmission}}
ऐक्शन पोटेंशिअल, सबसे आम रूप से प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल द्वारा शुरू किये जाते हैं.<ref name="neurotransmission">बुलोक, ओर्कंड
तंत्रिकासंचरण विद्युतीय सिनेप्सेस के माध्यम से भी हो सकता है.<ref name="electrical_synapses">बुलोक, ओर्कंड
=== "ऑल-और-नन" सिद्धांत ===
पंक्ति 119:
{{Main|Sensory neuron}}
संवेदी न्यूरॉन्स में एक बाहरी सिग्नल जैसे दबाव, तापमान, प्रकाश या ध्वनि आयन चैनल के खुलने और बंद होने के साथ सम्मिलित होता है, जो बदले में झिल्ली और उसके वोल्टेज की आयनिक पारगम्यता को कम करता है.<ref name="sensory_neurons">श्मिट-नीलसन, पीपी 535-580.; बुलोक, ओर्कंड
=== पेसमेकर पोटेंशियल ===
पंक्ति 126:
[[चित्र:Pacemaker potential.svg|thumb|right|In pacemaker potentials, the cell spontaneously depolarizes (straight line with upward slope) until it fires an action potential.|alt = ऐक्शन पोटेंशिअल (mV) का एक नक्शा बनाम समय. झिल्ली क्षमता शुरू में -60 mV होती है, जो -40 mV की दहलीज क्षमता के अपेक्षाकृत धीरे-धीरे बढ़ती है और फिर जल्दी की क्षमता में स्पाइक +10 mV हो जाती है जिसके बाद वह तेजी से शुरूआत के -60 mV पोटेंशिअल पर आता है. चक्र फिर दोहराया जाता है.]]
संवेदी न्यूरॉन्स में, ऐक्शन पोटेंशिअल एक बाह्य प्रेरणा से फलित होते हैं. हालांकि, कुछ उत्तेजनीय कोशिकाओं को फायर करने के लिए ऐसी किसी प्रेरणा की कोई आवश्यकता नहीं होती है: वे अपने अक्षतंतु गिरिका को स्वतः ही विध्रुवित करते हैं और एक नियमित दर से एक आंतरिक लॉक की तरह ऐक्शन पोटेंशिअल फायर करते हैं.<ref name="pacemakers">जुंग, पीपी 115-132.</ref> ऐसी कोशिकाओं के वोल्टेज निशान को पेसमेकर पोटेंशिअल के रूप में जाना जाता है.<ref name="pacemaker_potentials">बुलोक, ओर्कंड
== चरण ==
ऐक्शन पोटेंशिअल के पथ को पांच भागों में विभाजित किया जा सकता है: विकास चरण, चरम चरण, पतन चरण, अंडरशूट चरण
ऐक्शन पोटेंशिअल का पथ, दो युग्मित प्रभावों द्वारा निर्धारित होता है.<ref name="coupling">स्टीवेंस, पीपी 127-128..</ref> वोल्टेज के प्रति संवेदनशील प्रथम आयन चैनल, झिल्ली वोल्टेज ''V'' <sub>''m'' </sub> में होने वाले परिवर्तन की प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं. इससे उन आयनों के प्रति झिल्ली की पारगम्यता बदल जाती है.<ref name="permeability_channels">पूर्वेस ''एट अल.,'' पीपी. 61-65.</ref> दूसरा, गोल्डमैन समीकरण के अनुसार, पारगम्यता में यह परिवर्तन संतुलन क्षमता ''E'' <sub>''m'' </sub> में बदल जाता है
ऐक्शन पोटेंशिअल के वोल्टेज और करेंट को उसके सभी चरणों में एलन लॉयड हौज्गिन और एंड्रयू हक्सले द्वारा 1952 में सटीक रूप से चित्रित किया गया था,<ref name="hodgkin_1952" /> जिसके लिए उन्हें 1963 में फिजियोलॉजी या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया.<ref name="Nobel_1963">{{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/index.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1963 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> हालांकि, उनका मॉडल केवल दो प्रकार के वोल्टेज संवेदनशील आयन चैनलों पर विचार करता है
=== उद्दीपन और विकास चरण ===
पंक्ति 139:
एक ठेठ ऐक्शन पोटेंशिअल, एक पर्याप्त मजबूत विध्रुवण के साथ अक्षतंतु गिरिका<ref name="axon_hillock_origin">स्टीवेंस, पी. 49.</ref> पर शुरू होती है, जैसे एक प्रेरक जो बढ़ जाता है. यह विध्रुवण, कोशिका में अक्सर अतिरिक्त सोडियम कटियन के इंजेक्शन के कारण पैदा होता है; ये फैटायन एक व्यापक किस्म के स्रोतों से आ सकते हैं, जैसे रासायनिक सिनेप्सेस, संवेदी न्यूरॉन या पेसमेकर पोटेंशिअल से.
पोटेशियम के लिए प्रारंभिक झिल्ली पारगम्यता कम होती है, लेकिन अन्य आयनों से अधिक होती है, जो रेस्टिंग पोटेंशिअल को ''E'' <sub>K</sub>≈-75 mV के नज़दीक बना देती है.<ref name="resting_potential" /> यह विध्रुवण, झिल्ली में सोडियम और पोटेशियम, दोनों चैनलों को खोलता है
इस तीव्र हालत के लिए महत्वपूर्ण थ्रेशहोल्ड वोल्टेज आमतौर पर -45 mV के आसपास होता है, लेकिन यह अक्षतंतु की हाल की गतिविधि पर निर्भर करता है. एक झिल्ली जिसने अभी-अभी एक ऐक्शन पोटेंशिअल फायर किया है वह तुरंत दूसरा फायर नहीं कर सकती,क्योंकि आयन चैनल अपनी सामान्य स्थिति में वापस नहीं आए होते हैं. वह अवधि जिसके दौरान कोई नया ऐक्शन पोटेंशिअल फायर नहीं किया जा सकता है उसे ''एब्सोल्यूट रिफ्रैक्टरी पीरिअड'' कहा जाता है.<ref name="refractory" /> लम्बे समय में, कुछ आयन चैनलों के पुनर्स्थापित हो जाने के बाद, अक्षतंतु को अन्य ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पादन के लिए प्रेरित किया जा सकता है, लेकिन केवल एक बहुत मजबूत विध्रुवण के साथ, जैसे, -30 mV. वह अवधि जिसके दौरान ऐक्शन पोटेंशिअल को प्रेरित करना असामान्य रूप से कठिन होता है उसे ''रिलेटिव रेफ्रैक्टरी पीरिअड'' कहा जाता है.<ref name="refractory" />
पंक्ति 145:
=== चरम और गिरावट चरण ===
विकास चरण की सकारात्मक प्रतिक्रिया धीमी हो जाती है और जब सोडियम आयन चैनल अधिकतम खुलते हैं तो वह रुक जाती है. ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम पर, सोडियम पारगम्यता अधिकतम होती है और झिल्ली वोल्टेज ''V'' <sub>m</sub>, सोडियम संतुलन वोल्टेज ''E'' <sub>Na</sub> के लगभग बराबर होता है. हालांकि, वही वर्धित वोल्टेज जिसने शुरू में सोडियम चैनल को खोला था, वही उनके पोरों को बंद करते हुए उन्हें धीरे-धीरे बन्द कर देता है; सोडियम चैनल ''निष्क्रिय'' हो जाते हैं.<ref name="sodium inactivation" /> इससे सोडियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता कम हो जाती है, जो झिल्ली वोल्टेज वापस नीचे कर देती है. उसी समय, वर्धित वोल्टेज, वोल्टेज के प्रति संवेदनशील पोटेशियम चैनल को खोलता है; झिल्ली की पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि ''V'' <sub>m</sub> को ''E'' <sub>K</sub> की ओर ले जाती है.<ref name="sodium inactivation" /> संयुक्त रूप से, सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में इन परिवर्तनों के कारण Vm तेज़ी से नीचे गिर जाता है
=== उच्च-ध्रुवीकरण के पश्चात ===
वर्धित वोल्टेज ने सामान्य से कई अधिक पोटेशियम चैनल खोल दिए
=== दु:साध्य अवधि ===
प्रत्येक ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद एक दु:साध्य अवधि होती है, जिसे ''एब्सोल्यूट रिफ्रैक्टरी पीरिअड'', जिसके दौरान एक अन्य ऐक्शन पोटेंशिअल को प्रेरित करना असंभव होता है
निरपेक्ष दु:साध्य अवधि, अक्षतन्तु के इर्द-गिर्द ऐक्शन पोटेंशिअल के दिशाहीन प्रसार के लिए काफी हद तक जिम्मेदार है.<ref name="unidirectional">पूर्वेस ''एट अल.,'' पी 56.</ref> किसी भी समय, सक्रिय रूप छेदित भाग के पीछे अक्षतंतु का पैच दुहसाध्य है, लेकिन सामने का पैच, हाल ही में सक्रिय नहीं किये जाने के कारण ऐक्शन पोटेंशिअल से विध्रुवण से प्रेरित होने में सक्षम है.
पंक्ति 160:
{{Main|Conduction velocity}}
अक्षतंतु गिरिका पर जनित ऐक्शन पोटेंशिअल अक्षतंतु पर एक लहर के रूप में फैलता है.<ref>बुलोक, ओर्कलैंड
एक बार झिल्ली के एक पैच पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल के होने पर, झिल्ली पैच को फिर से फायर करने के लिए ठीक होने की जरूरत होती है. आणविक स्तर पर, यह ''निरपेक्ष दुहसाध्य अवधि'' उस समय के अनुरूप होती है जो वोल्टेज-सक्रिय सोडियम चैनल को निष्क्रियता से ठीक होने में लगती है, यानी अपने बंद रूप में लौटने में.<ref>स्टीवेंस, पीपी 19-20..</ref> न्यूरॉन्स में वोल्टेज-सक्रिय पोटेशियम चैनलों के कई प्रकार हैं, उनमें से कई तेजी से निष्क्रिय होते हैं (A-टाइप करेंट) और उनमें से कुछ धीरे-धीरे निष्क्रिय होते हैं या निष्क्रिय होते ही नहीं; यह परिवर्तनशीलता इस बात की गारंटी देती है कि पुनःध्रुवण के लिए वहां हमेशा करेंट का एक उपलब्ध स्रोत होगा, तब भी जब पूर्ववर्ती विध्रुवण की वजह से पोटेशियम चैनल निष्क्रिय हैं. दूसरी ओर, सभी न्यूरोनल वोल्टेज-सक्रिय सोडियम चैनल, मजबूत विध्रुवण के दौरान कई मिलीसेकंड के भीतर निष्क्रिय हो जाते हैं, इस प्रकार अगले विध्रुवण को असंभव बना देते हैं जब तक कि सोडियम चैनल का एक महत्वपूर्ण अंश अपनी बंद स्थिति में वापस नहीं लौट आता. हालांकि, यह फायरिंग की सीमा को सीमित करता है,<ref frequency_coding">स्टीवेंस, pp. 21-23.</ref> निरपेक्ष दुहसाध्य अवधि यह सुनिश्चित करती है कि ऐक्शन पोटेंशिअल एक अक्षतंतु से लगे हुए केवल एक ही दिशा में चले.<ref name="unidirectional" /> एक ऐक्शन पोटेंशिअल की वजह से अंदर प्रवाहित होने वाला करेंट, अक्षतंतु के आस-पास दोनों दिशाओं में फैलता है.<ref name="internal_currents">बुलोक, ओर्कंड
[[चित्र:Neuron1.jpg|thumb|left|In saltatory conduction, an action potential at one node of Ranvier causes inwards currents that depolarize the membrane at the next node, provoking a new action potential there; the action potential appears to "hop" from node to node.|alt = न्यूरॉन्स के अक्षतंतु कई मेलिन शीथ द्वारा लिपटे होते हैं, जो एक्स्ट्रासेल्युलर द्रव से अक्षतंतु को ढकता है. वहां मेलिन शीथ के बीच कम अंतराल है जिसे नोड्स ऑफ़ रैन्विअर कहा जाता है जहां अक्षतंतु सीधे आसपास के बाह्य तरल पदार्थ के संपर्क में रहता है.]]
पंक्ति 169:
{{Main|Myelination|Saltatory conduction}}
तंत्रिका तंत्र में विद्युत् संकेतों के तीव्र और असरकारी ट्रांन्सडक्सन की विकासवादी जरूरत ने न्यूरोनल अक्षतन्तु के आसपास मेलिन शीथ की उपस्थिति को परिणामित किया. मेलिन एक बहु लामेलर झिल्ली है जो अक्षतन्तु को, नोड्स ऑफ़ रैन्विअर कहे जाने वाले अंतराल द्वारा अलग क्षेत्रों में लपेटती है, वह विशेष कोशिकाओं, श्वान कोशिकाओं द्वारा उत्पन्न होती है, विशेष रूप से परिधीय तंत्रिका तंत्र में
मेलिन, आयनों को मेलिनकृत क्षेत्रों में अक्षतंतु से जाने या आने से बचाता है. एक सामान्य नियम के रूप में, मेलिन क्रिया ऐक्शन पोटेंशिअल के चालन गति को बढ़ा देता है और उन्हें और अधिक ऊर्जा कुशल बनाता है. चाहे ऊबड़-खाबड़ हो या ना हो, एक ऐक्शन पोटेंशिअल की औसत चालन गति 1 m/s से 100 m/s के ऊपर तक होती है
ऐक्शन पोटेंशिअल झिल्ली के माध्यम से अक्षतंतु के मेलिनकृत क्षेत्रों में प्रसार नहीं कर सकते हैं. हालांकि, करेंट को साइटोप्लाज्म द्वारा ले जाया जाता है, जो अगले 1 या 2 नोड ऑफ़ रैनविअर को विध्रुवित करने के लिए पर्याप्त हैं. इसके बजाय, एक ऐक्शन पोटेंशिअल से एक नोड ऑफ़ रेनविअर पर आयनिक करेंट एक दूसरे ऐक्शन पोटेंशिअल को अगले नोड पर भड़काती है; एक नोड से दूसरे नोड पर ऐक्शन पोटेंशिअल की यह स्पष्ट कूद, नाटकीय चालन कहलाती है. हालांकि नाटकीय चालन के तंत्र को राल्फ लिली द्वारा 1925 में सुझाया गया था,<ref>{{cite journal | author = Lillie RS | year = 1925 | title = Factors affecting transmission and recovery in passive iron nerve model | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 7 | pages = 473–507 | doi = 10.1085/jgp.7.4.473 | pmid = 19872151 | issue = 4 | pmc = 2140733}} यह भी देखें कीन्स और एडले, पी. 78.</ref> नाटकीय चालन का पहला प्रयोगात्मक सबूत तसाकी इचिजी<ref name="tasaki_1939">{{cite journal | author = Tasaki I | year = 1939 | title = Electro-saltatory transmission of nerve impulse and effect of narcosis upon nerve fiber | journal = Amer. J. Physiol. | volume = 127 | pages = 211–27}}</ref> और ताईजी टेकेउची<ref name="tasaki_1941_1942_1959">{{cite journal | author = Tasaki I, Takeuchi T | year = 1941 | title = Der am Ranvierschen Knoten entstehende Aktionsstrom und seine Bedeutung für die Erregungsleitung | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 244 | pages = 696–711 | doi = 10.1007/BF01755414}}<br />* {{cite journal | author = Tasaki I, Takeuchi T | year = 1942 | title = Weitere Studien über den Aktionsstrom der markhaltigen Nervenfaser und über die elektrosaltatorische Übertragung des nervenimpulses | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 245 | pages = 764–82 | doi = 10.1007/BF01755237}}<br />* {{cite book | author = Tasaki I | year = 1959 | title = Handbook of Physiology: Neurophysiology | edition = (sect. 1, vol. 1) | editor = J Field, HW Magoun, VC Hall | publisher = American Physiological Society | location = Washington, D.C. | pages = 75–121}}</ref> ने प्रस्तुत किया और एंड्रयू हक्सले और रॉबर्ट स्टेमफ्ली ने.<ref name="huxley_staempfli_1949_1951">{{cite journal | author = [[Andrew Huxley|Huxley A]], Stämpfli R | year = 1949 | title = Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve-fibers | journal = Journal of Physiology | volume = 108 | pages = 315–39}}<br />* {{cite journal | author = [[Andrew Huxley|Huxley A]], Stämpfli R | year = 1949 | title = Direct determination of membrane resting potential and action potential in single myelinated nerve fibers | journal = Journal of Physiology | volume = 112 | pages = 476–95 | pmid = 14825228 | issue = 3-4 | pmc = 1393015}}</ref> विरोधाभास स्वरूप, बिना मेलिनकृत अक्षतन्तु में, ऐक्शन पोटेंशिअल ठीक बगल की झिल्ली में एक अन्य को भड़काता है
[[चित्र:Conduction velocity and myelination.png|thumb|right|300px|Comparison of the conduction velocities of myelinated and unmyelinated axons in the cat.<ref>Schmidt-Nielsen, Figure 12.13.</ref> The conduction velocity v of myelinated neurons varies roughly linearly with axon diameter d (that is, v ∝ d),<ref name="hursh_1939" /> whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d).<ref name="rushton_1951">[138]</ref> The red and blue curves are fits of experimental data, whereas the dotted lines are their theoretical extrapolations.|alt= चालन वेग (m/s) बनाम अक्षतंतु व्यास (μm) के एक लॉग-लॉग नक्शा.]]
पंक्ति 179:
मेलिन में दो महत्वपूर्ण लाभ है: तेज़ चालन गति और ऊर्जा क्षमता. न्यूनतम व्यास से बड़े अक्षतन्तु के लिए (मोटे तौर पर 1 माइक्रोमीटर), मेलिनक्रिया, ऐक्शन पोटेंशिअल के चालन वेग को आम तौर पर दस गुना बढ़ा देती है.<ref name="hartline_2007" /> इसके विपरीत, एक दिये गए चालन वेग के लिए, मेलिनकृत फाइबर अपने बिना मेलिनकृत समकक्षों की तुलना में छोटे होते हैं. उदाहरण के लिए, ऐक्शन पोटेंशिअल एक मेलिनकृत फ्रोग अक्षतंतु में और एक बिना मेलिनकृत विशाल स्क्विड अक्षतंतु में मोटे तौर पर उसी गति (25 m/s) से चलते हैं, लेकिन फ्रोग अक्षतंतु का लगभग 30 गुना छोटा व्यास होता है और 1000 गुना छोटा पार-अनुभागीय क्षेत्र होता है. इसके अलावा, चूंकि आयनिक करेंट, नोड्स ऑफ़ रेनविअर में सीमित होती हैं, बहुत कम आयनों का "रिसाव" झिल्ली के पार होता है, जिससे चयापचय ऊर्जा की बचत होती है. यह बचत एक महत्वपूर्ण चयनात्मक लाभ है, क्योंकि मानव तंत्रिका तंत्र शरीर की चयापचय ऊर्जा का 20% का उपयोग करता है.<ref name="hartline_2007">{{cite journal |author=Hartline DK, Colman DR |title=Rapid conduction and the evolution of giant axons and myelinated fibers |journal=Curr. Biol. |volume=17 |issue=1 |pages=R29–R35 |year=2007 |pmid=17208176 |doi=10.1016/j.cub.2006.11.042}}</ref>
अक्षतन्तु के मेलिनकृत सेगमेंट की लंबाई, नाटकीय प्रवाहकत्त्व की सफलता के लिए महत्वपूर्ण है. चालन की गति को अधिकतम करने के लिए उन्हें जितना संभव हो सके लंबा होना चाहिए, लेकिन इतना लम्बा नहीं होना चाहिए कि आने वाला संकेत इतना कमज़ोर हो कि वह अगले नोड ऑफ़ रेनविअर पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल को उत्पन्न करने में असमर्थ हो. प्रकृति में, मेलिनकृत क्षेत्र आम तौर पर निष्क्रिय रूप से प्रसारित संकेत के लिए यह काफी होता है कम से कम दो नोड्स के लिए यात्रा करते समय और पर्याप्त आयाम बनाए रखता है ताकि दूसरे या तीसरे नोड पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल को फायर किया जा सके. इस प्रकार, नाटकीय प्रवाहकत्त्व का सुरक्षा कारक उच्च है, जो चोट के मामले में प्रसारण को नोड को बायपास करने की अनुमति देता है. हालांकि, ऐक्शन पोटेंशिअल, कुछ स्थानों पर समय से पहले ही समाप्त हो सकता है जहां सुरक्षा कारक कम है, यहां तक कि बिना मेलिनकृत न्यूरॉन्स में भी; एक सामान्य उदाहरण है, अक्षतंतु का विभाजन बिंदु जहां यह दो अक्षतंतु में विभाजित होता है.<ref>बुलोक, ओर्कलैंड
कुछ बीमारियां मेलिन को ख़राब कर देती हैं और नाटकीय प्रवाहकत्त्व को क्षीण कर देती हैं
=== केबल सिद्धांत ===
पंक्ति 192:
:<math> \tau \frac{\partial V}{\partial t} = \lambda^{2} \frac{\partial^{2} V}{\partial x^{2}} - V </math>
जहां ''V(x,t)'', ''t'' समय और ''x'' स्थिति में एक न्यूरॉन की लंबाई के साथ झिल्ली में व्याप्त वोल्टेज है
:<math> \tau =\ r_{m} c_{m} \, </math>
पंक्ति 212:
{{Main|Electrical synapse|Gap junction|Connexin}}
कुछ सिनेप्सेस, तंत्रिकासंचारक "बिचौलिया" को हटा देते हैं
=== तंत्रिकापेशीय जोड़ ===
पंक्ति 239:
== वर्गीकरण वितरण और विकासवादी लाभ ==
ऐक्शन पोटेंशिअल, सम्पूर्ण बहुकोशिकीय जीवों में पाए जाते हैं, जिसमें शामिल हैं पौधे, गैर-रीढ़धारी जैसे कीट
<center>
पंक्ति 296:
[[चित्र:Loligo vulgaris.jpg|thumb|right|250px|The giant axons of the European squid (Loligo vulgaris) were crucial for scientists to understand the action potential.|alt= एक विशाल स्क्विड की तस्वीर.]]
ऐक्शन पोटेंशिअल के अध्ययन के लिए नई प्रयोगात्मक विधियों के विकास की आवश्यकता है. 1955 के पहले के प्रारंभिक कार्यों ने तीन लक्ष्यों पर ध्यान केन्द्रित किया: एकल न्यूरॉन्स या अक्षतंतु से संकेतों को अलग करना, तेज़, संवेदनशील इलेक्ट्रॉनिक्स का विकास करना
पहली समस्या को स्क्विड जीनस ''लोलिगो'' के न्यूरॉन्स अक्षतंतु के अध्ययन से हल किया गया था.<ref name="keynes_1989">{{cite journal | author = Keynes RD | year = 1989 | title = The role of giant axons in studies of the nerve impulse | journal = BioEssays | volume = 10 | pages = 90–93|pmid=2541698 | doi = 10.1002/bies.950100213 | issue = 2-3}}</ref> इन अक्षतंतु का व्यास काफी बड़ा होता है (लगभग 1 मिमी, या एक ठेठ न्यूरॉन से 100 गुना बड़ा) और उन्हें नग्न आंखों से देखा जा सकता है, उन्हें निकालने के लिए बनाने के लिए आसान है.<ref name="hodgkin_1952" /><ref name="Meunier">{{cite journal |author=Meunier C, Segev I |title=Playing the devil's advocate: is the Hodgkin-Huxley model useful? |journal=Trends Neurosci. |volume=25 |issue=11 |pages=558–63 |year=2002 |pmid=12392930 |doi=10.1016/S0166-2236(02)02278-6}}</ref> हालांकि, ''लोलिगो'' अक्षतंतु, सभी उत्तेजनीय कोशिकाओं के प्रतिनिधि नहीं हैं और ऐक्शन पोटेंशिअल की कई अन्य प्रणालियों का अध्ययन किया गया है.
दूसरी समस्या को क्लैंप वोल्टेज के महत्वपूर्ण विकास के साथ संबोधित किया गया था,<ref name="cole_1949">{{cite journal | author = [[Kenneth Stewart Cole|Cole KS]] | year = 1949 | title = Dynamic electrical characteristics of the squid axon membrane | journal = Arch. Sci. Physiol. | volume = 3 | pages = 253–8}}</ref> जिसने ऐक्शन पोटेंशिअल में अलग से अंतर्निहित आयनिक करेंट के अध्ययन की अनुमति दी
तीसरी समस्या है, एक छोटे से इलेक्ट्रोड को प्राप्त करना जो इतना छोटा हो जो वोल्टेज को रिकॉर्ड कर सके, एक एकल अक्षतंतु में बिना उसे परेशान किये हुए, इसे 1949 में ग्लास माइक्रोपेप्टाइड इलेक्ट्रोड के आविष्कार के साथ सुलझाया गया था,<ref name="ling_1949">{{cite journal | author = Ling G, Gerard RW | year = 1949 | title = The normal membrane potential of frog sartorius fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 34 | pages = 383–396 |pmid=15410483 | doi = 10.1002/jcp.1030340304 | issue = 3}}</ref> जो अन्य शोधकर्ताओं द्वारा जल्दी अपना लिया गया.<ref name="nastuk_1950">{{cite journal | author = Nastuk WL, [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]] | year = 1950 | title = The electrical activity of single muscle fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 35 | pages = 39–73 | doi = 10.1002/jcp.1030350105}}</ref><ref name="brock_1952">{{cite journal | author = Brock LG, Coombs JS, Eccles JC | year = 1952 | title = The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode | journal = J. Physiol. (London) | volume = 117 | pages = 431–460}}</ref> इस विधि के शोधन के रूप में ठीक करने में सक्षम निर्माण करने के लिए सुझाव है कि इलेक्ट्रोड के टिप जो 100 [[आंग्स्ट्रॉम|Å]] (10 nm) हैं, जो उच्च प्रतिबाधा इनपुट देते हैं उनका प्रयोग किया जाना चाहिए.<ref>{{cite book | author = Snell FM | year = 1969 | chapter = Some Electrical Properties of Fine-Tipped Pipette Microelectrodes | title = Glass Microelectrodes | editor = M. Lavallée, OF Schanne, NC Hébert | publisher = John Wiley and Sons | location = New York | id = {{LCCN|68|00|9252}}}}</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल को छोटे इलेक्ट्रोड धातु के साथ रिकॉर्ड किया जा सकता है जिसे न्यूरॉन के बस बगल में रखा जाता है. वोल्टेज के साथ न्यूरोचिप युक्त EOSFET या रंजक के साथ ऑप्टिकल रूप से जो Ca<sup>2+</sup> के साथ संवेदनशील हैं.<ref name="dyes">{{cite journal | author = Ross WN, Salzberg BM, Cohen LB, Davila HV | year = 1974 | title = A large change in dye absorption during the action potential | journal = Biophysical Journal | volume = 14 | pages = 983–986 | doi = 10.1016/S0006-3495(74)85963-1 | pmid = 4429774 | issue = 12 | pmc = 1334592}}<br />* {{cite journal | author = Grynkiewicz G, Poenie M, Tsien RY | year = 1985 | title = A new generation of Ca<sup>2+</sup> indicators with greatly improved fluorescence properties | journal = J. Biol. Chem. | volume = 260 | pages = 3440–3450 | pmid = 3838314 | issue = 6}}</ref>
पंक्ति 314:
[[चित्र:Puffer Fish DSC01257.JPG|thumb|right|Tetrodotoxin is a lethal toxin found in pufferfish that inhibits the voltage-sensitive sodium channel, halting action potentials.|alt= एक पुफेरफिश की तस्वीर.]]
कई न्यूरोटोक्सिन, प्राकृतिक और सिंथेटिक, दोनों को ऐक्शन पोटेंशिअल को रोकने के लिए डिजाइन किया गया है. पुफेरफिश से टेट्रोडोटोक्सिन और सेक्सीटोक्सिन से ''गोनीऔलाक्स'' (रेड टाइड के लिए जिम्मेदार डिनोफ्लैजलेट) ऐक्शन पोटेंशिअल को ब्लॉक करते हैं,<ref name="TTX_refs">{{cite journal | author = Nakamura Y, Nakajima S, Grundfest H | year = 1965 | title = The effect of tetrodotoxin on electrogenic components of squid giant axons | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 48 | pages = 985–996 | doi = 10.1085/jgp.48.6.975}}<br />* {{cite journal | author = Ritchie JM, Rogart RB | year = 1977 | title = The binding of saxitoxin and tetrodotoxin to excitable tissue | journal = Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. | volume = 79 | pages = 1–50 | doi = 10.1007/BFb0037088 | pmid = 335473}}<br />* {{cite journal | author = Keynes RD, Ritchie JM | year = 1984 | title = On the binding of labelled saxitoxin to the squid giant axon | journal = Proc. R. Soc. Lond. | volume = 239 | pages = 393–434}}</ref>, इसी प्रकार काले अफ्रिकन सर्प से ड्रेन्ड्रोटोक्सिन वोल्टेज के प्रति संवेदनशील पोटेशियम चैनल को रोकता है. आयन चैनलों के इस तरह के अवरोधक, एक महत्वपूर्ण अनुसंधान कार्य करते हैं, पर चैनलों द्वारा करने के लिए वैज्ञानिकों को अनुमति देते हैं से विशिष्ट योगदान है, इस प्रकार वे अन्य चैनलों को अलग कर सकते हैं
== इतिहास ==
पंक्ति 325:
[[चित्र:3b8e.png|thumb|right|Ribbon diagram of the sodium–potassium pump in its E2-Pi state. The estimated boundaries of the lipid bilayer are shown as blue (intracellular) and red (extracellular) planes.|alt= सोडियम-पोटेशियम पम्प का कार्टून चित्र जिसे समानांतर बनाया गया है और एक लिपिड बाईलेयर में योजनाबद्ध आरेख में सन्निहित है जिसे दो क्षैतिज लाइनों द्वारा दर्शाया गया है. प्रोटीन का वह हिस्सा जो लिपिड बाईलेयर में सन्निहित है, वह विरोधी समानांतर बीटा पत्रकों द्वारा बड़े पैमाने पर बना हुआ है. वहां एक मिश्रित अल्फा-हेलिक्स/बीटा-शीट संरचना के साथ प्रोटीन का एक बड़ा इंट्रासेल्युलर डोमेन है.]]
20वीं सदी, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के लिए एक स्वर्ण युग थी. 1902 में और फिर 1912 में, जूलियस बर्नस्टेन ने परिकल्पना को विकसित किया कि ऐक्शन पोटेंशिअल, आयनों के लिए अक्षतंतु की पारगम्यता के परिवर्तन के चलते फलित होता है.<ref name="bernstein_1902_1912">{{cite journal | author = [[Julius Bernstein|Bernstein J]] | year = 1902 | title = Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Ströme | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 92 | pages = 521–562 | doi = 10.1007/BF01790181}}<br />* {{cite book | author = [[Julius Bernstein|Bernstein J]] | year = 1912 | title = Elektrobiologie | publisher = Vieweg und Sohn | location = Braunschweig}}</ref> बर्नस्टेन की परिकल्पना की पुष्टि केन कोल और हावर्ड कर्टिस द्वारा की गई जिन्होंने दिखाया कि एक ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान झिल्ली प्रवाहकत्त्व बढ़ जाती है.<ref>{{cite journal | author = [[Kenneth Stewart Cole|Cole KS]], Curtis HJ | year = 1939 | title = Electrical impedance of the squid giant axon during activity | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 22 | pages = 649–670 | doi = 10.1085/jgp.22.5.649 | pmid = 19873125 | issue = 5 | pmc = 2142006}}</ref> 1907 में, लुई लापिकु ने सुझाव दिया कि ऐक्शन पोटेंशिअल जिसे एक सीमा के रूप में उत्पन्न किया गया था वह क्रॉस था<ref>{{cite journal | author = [[Lapicque L]] | year = 1907 | title = Recherches quantitatives sur l’excitationelectrique des nerfs traitee comme une polarisation | journal = J. Physiol. Pathol. Gen | volume = 9| pages = 620– 635}}</ref>, जिसे बाद में आयनिक चालन के डाइनेमिक प्रणाली के एक उत्पाद के रूप में दिखाया गया. 1949 में, एलन होज्किन और बर्नार्ड काट्ज़ ने बर्नस्टेन की परिकल्पना को आगे सुधारा और यह माना कि भिन्न आयन में अक्षीय झिल्ली में भिन्न पारगम्यता होती है; विशेष रूप से उन्होंने ऐक्शन पोटेंशिअल में सोडियम पारगम्यता के महत्व का प्रदर्शन किया.<ref name="hodgkin_1949">{{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Bernard Katz|Katz B]] | year = 1949 | title = The effect of sodium ions on the electrical activity of the giant axon of the squid | journal = J. Physiology | volume = 108 | pages = 37–77}}</ref> यह अनुसंधान होज्किन, काट्ज़ और एंड्रयू हक्सले के 1952 के पांच प्रपत्रों में फलित हुआ, जिसमें उन्होंने वोल्टेज क्लैम्प तकनीक का उपयोग किया
जूलियस बर्नस्टेन ने ही पहली बार रेस्टिंग पोटेंशिअल के लिए नार्न्स्त समीकरण पेश किया था, यह 1943 में डेविड ई गोल्डमन द्वारा गोल्डमन समीकरण के रूप में सामान्यीकृत किया गया.<ref name="goldman_1943">{{cite journal | author = Goldman DE | year = 1943 | title = Potential, impedance and rectification in membranes | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 27 | pages = 37–60 | doi = 10.1085/jgp.27.1.37 | pmid = 19873371 | issue = 1 | pmc = 2142582}}</ref> सोडियम पोटेशियम-पंप 1957 में पहचाना गया<ref>{{cite journal | author = Skou J | title = The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 23 | issue = 2 | pages = 394–401 | year = 1957 | pmid = 13412736 | doi = 10.1016/0006-3002(57)90343-8}}, {{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1997/press.html | title = The Nobel Prize in Chemistry 1997 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1997 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> और उसके गुण को धीरे-धीरे विस्तारित किया गया,<ref name="hodgkin_1955" /><ref name="caldwell_1960" /><ref name="caldwell_1957">{{cite journal | author = Caldwell PC, Keynes RD | year = 1957 | title = The utilization of phosphate bond energy for sodium extrusion from giant axons | journal = J. Physiol. (London) | volume = 137 | pages = 12–13P}}</ref> जो एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा परमाणु संकल्प संरचना के निर्धारण में फलित हुआ.<ref name="Na_K_pump_structure">{{cite journal | author = Morth JP, Pedersen PB, Toustrup-Jensen MS, Soerensen TLM, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P | year = 2007 | title = Crystal structure of the sodium–potassium pump | journal = Nature | volume = 450 | pages = 1043–1049 | doi = 10.1038/nature06419 | pmid = 18075585 | issue = 7172}}</ref> संबंधित आयनिक पंपों के क्रिस्टल संरचनाओं का हल भी कर दिया गया, एक व्यापक विवरण देते हुए कि ये आणविक मशीनें कैसे काम करती हैं.<ref>{{cite journal | author = Lee AG, East JM | year = 2001 | title = What the structure of a calcium pump tells us about its mechanism | journal = Biochemical Journal | volume = 356 | pages = 665–683|pmid= 11389676 | doi = 10.1042/0264-6021:3560665 | issue = Pt 3 | pmc = 1221895}}</ref>
पंक्ति 335:
[[चित्र:MembraneCircuit.svg|thumb|right|448px|Equivalent electrical circuit for the Hodgkin–Huxley model of the action potential. Im and Vm represent the current through, and the voltage across, a small patch of membrane, respectively. The Cm represents the capacitance of the membrane patch, whereas the four gs represent the conductances of four types of ions. The two conductances on the left, for potassium (K) and sodium (Na), are shown with arrows to indicate that they can vary with the applied voltage, corresponding to the voltage-sensitive ion channels. The two conductances on the right help determine the resting membrane potential.|alt= सर्किट आरेख, जिसमें पांच समानांतर सर्किट को दर्शाया गया है जो बाह्य विलय के साथ शीर्ष पर जुड़े हुए हैं और नीचे इंट्रासेल्युलर विलय के साथ.]]
गणितीय और कम्प्यूटेशनल मॉडल ऐक्शन पोटेंशिअल को समझने के लिए आवश्यक हैं
{{Clear}}
पंक्ति 376:
* ब्लैकवेल प्रकाशन पर [http://www.blackwellpublishing.com/matthews/actionp.html एक्शन पोटेंशिअल प्रोपोगेशन इन मेलिनेटेड एंड अनमेलिनेटेड ऐक्सन]
* [http://thevirtualheart.org/CAPindex.html जनरेशन ऑफ़ एपी इन कार्डिएक सेल] और [http://thevirtualheart.org/java/neuron/apneuron.html जनरेशन ऑफ़ एपी इन न्यूरॉन सेल]
* [http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp44/4402001.html रेस्टिग मेम्ब्रेन पोटेन्शियल] ''लाइफ: द साइंस ऑफ़ बायोलोजी'' द्वारा डब्लूके पूर्वेस, फ्रीमन, डी सदवा, जीएच ओरिंस
* [http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/ आयनिक मोशन एंड गोल्डमन वोल्टेज फॉर अर्बित्रारी आयनिक कंसंट्रेशन] एरिजोना विश्वविद्यालय में
* [http://www.brainu.org/files/movies/action_potential_cartoon.swf एक्शन पोटेंशिअल को दर्शाता एक चित्र ]
|