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शरीर-विज्ञान में '''ऐक्शन पोटेंशिअल''' एक अल्प-जीवी घटना होती है जिसमें [[कोशिका]] की विद्युतीय झिल्ली क्षमता, रूढ़ प्रारूप पथ का अनुगमन करते हुए तेजी से चढ़ती और गिरती
ऐक्शन पोटेंशिअल को कोशिका की प्लाज़्मा झिल्ली में सन्निहित विशेष प्रकार के वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल द्वारा उत्पन्न किया जाता
पशु कोशिकाओं में, ऐक्शन पोटेंशिअल के दो मुख्य प्रकार हैं, पहला प्रकार वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों द्वारा उत्पन्न होता है और दूसरा प्रकार वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनलों द्वारा. सोडियम-आधारित ऐक्शन पोटेंशिअल आम तौर पर एक मिलीसेकंड से कम समय तक चलते हैं, जबकि कैल्शियम-आधारित ऐक्शन पोटेंशिअल 100 मिलीसेकंड या ज्यादा समय तक चल सकते हैं। कुछ प्रकार के न्यूरॉन्स में, धीमे कैल्शियम स्पाइक, तेज़ी से उत्सर्जित सोडियम स्पाइक के लम्बे विस्फोट के लिए प्रेरणा शक्ति प्रदान करते हैं। दूसरी तरफ, हृदय की मांसपेशी कोशिकाओं में, एक आरंभिक तीव्र सोडियम स्पाइक, एक कैल्शियम स्पाइक की तीव्र शुरुआत को उकसाने के लिए एक "प्राइमर" प्रदान करता है, जो तब मांसपेशी संकुचन को उत्पन्न करता
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== एक विशिष्ट न्यूरॉन के लिए अवलोकन ==
[[चित्र:Action potential vert.png|thumb|300px|Figure 1. A. view of an idealized action potential shows its various phases as the action potential passes a point on a cell membrane. B. Recordings of action potentials are often distorted compared to the schematic view because of variations in electrophysiological techniques used to make the recording.|alt = मेम्ब्रेन पोटेंशिअल के दो चित्रण (mV में मापन) बनाम समय (ms). ऊपर: आदर्श नक्शा जहां झिल्ली क्षमता शून्य समय पर - 70 mV से शुरू होती है एक उद्दीपन को samay = 1 ms पर लागू किया जाता है, जो झिल्ली क्षमता को -55 mV (थ्रेशहोल्ड पोटेंशिअल) के ऊपर बढ़ा देता
पशु शरीर के ऊतकों में सभी कोशिकाएं विद्युतीय रूप से ध्रुवीय होती हैं - दूसरे शब्दों में, वे कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली के चारों ओर एक वोल्टेज भिन्नता बनाए रखती हैं, जिसे झिल्ली क्षमता (मेम्ब्रेन पोटेंशिअल) के रूप में जाना जाता
झिल्ली के प्रत्येक उत्तेजनीय पैच में झिल्ली क्षमता का दो महत्वपूर्ण स्तर होता है: विश्राम क्षमता, जो वह मान है जिसे झिल्ली क्षमता तब तक बनाए रखती है जब तक कोशिका को कोई चीज़ परेशान नहीं करती और एक उच्च मान जो आरंभिक क्षमता कहलाता
जैव-भौतिक स्तर पर, ऐक्शन पोटेंशिअल, विशेष प्रकार के वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल से परिणामित होते हैं। झिल्ली क्षमता के बढ़ने के साथ, सोडियम आयन चैनल खुलता है, जो सोडियम आयनों को कोशिका में प्रविष्टि की अनुमति देता
एक ऐक्शन पोटेंशिअल के क्रम में वोल्टेज-गेटेड चैनल के खुलने से उत्पादित होने वाली धाराएं आम तौर पर महत्वपूर्ण रूप से प्रारंभिक उत्तेजक धाराओं से बड़ी होती हैं। इस प्रकार आयाम, अवधि और ऐक्शन पोटेंशिअल का आकार काफी हद तक उत्तेजनीय झिल्ली के गुण द्वारा निर्धारित होते हैं और न कि उत्तेजना के आयाम या अवधि द्वारा. ऐक्शन पोटेंशिअल का यह ऑल-और-नथिंग गुण उसे सेट इसे क्रमिक क्षमता से अलग करता है जैसे रिसेप्टर क्षमता, इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता और सिनेप्टिक क्षमता, जो उत्तेजना की तीव्रता के साथ बढ़ती
ऐक्शन पोटेंशिअल में शामिल मुख्य आयन हैं सोडियम और पोटेशियम धनायन; सोडियम आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं और पोटेशियम आयन बाहर निकल जाते हैं और संतुलन बना रहता
हालांकि ऐक्शन पोटेंशिअल को स्थानीय स्तर पर उत्तेजनीय झिल्ली के पैच पर उत्पन्न किया जाता हैं, फलित होने वाली धाराएं, झिल्ली के आस-पास के फैलाव पर ऐक्शन पोटेंशिअल शुरू कर सकती हैं, जो डोमिनो के समान प्रसरण उत्पन्न कर सकते हैं। विद्युत् क्षमता (इलेक्ट्रोटोनिक पोटेंशिअल ) के निष्क्रिय प्रसार के विपरीत, ऐक्शन पोटेंशिअल, झिल्ली के उत्तेजनीय फैलाव के पास नए सिरे से उत्पन्न होते हैं और बिना क्षय के फैलते हैं।<ref name="no_decrement">श्मिट-नीलसन, पी. 484.</ref> अक्षतंतु के मेलिन लेपित खंड उत्तेजनीय नहीं होते और वे ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न नहीं करते और संकेत, इलेक्ट्रोटोनिक पोटेंशिअल के रूप में निष्क्रिय रूप से प्रसारित होता
== जैव-भौतिकी और कोशिकीय संदर्भ ==
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{{Main|Ion|Diffusion|Electrochemical gradient|Electrophoretic mobility}}
[[चित्र:Diffusion.en.svg|thumb|right|250px|Ions (pink circles) will flow across a membrane from the higher concentration to the lower concentration (down a concentration gradient), causing a current. However, this creates a voltage across the membrane that opposes the ions' motion. When this voltage reaches the equilibrium value, the two balance and the flow of ions stops.<ref>Campbell Biology, 6th edition</ref>|alt = दो बीकर का एक योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक पानी से भरा हुआ (हल्का नीला) और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली जिसे एक डैश अनुलंब रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर के भीतर जाते हुए बीकर के अन्दर की तरल सामग्री को दो बराबर भागों में बांटती
जैविक जीवों के भीतर विद्युत संकेत, सामान्यतः, आयन द्वारा संचालित होते हैं।<ref>जॉनसन और वू, पी. 9.</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन, सोडियम (Na<sup>+</sup>) और पोटेशियम (K<sup>+</sup>)
आयन दो प्रभाव के तहत कोशिका झिल्ली को पार करते हैं: विसरण और विद्युत् क्षेत्र. एक सरल उदाहरण जिसमें दो विलय -A और B- को एक छिद्रदार बाधा से अलग करना यह व्याख्या करता है कि विसरण यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान विलय में मिश्रित हो जायेंगे. यह मिश्रण, उनके संकेन्द्रण में अंतर की वजह से होता
[[चित्र:CellMembraneDrawing.jpg|thumb|left|The hydrophobic cell membrane prevents charged molecules from easily diffusing through it, permitting a potential difference to exist across the membrane.|alt= एक कार्टून आरेख एक सेल झिल्ली के एक क्रॉस अनुभागीय दृश्य चित्रण को दर्शाते हुए. कोशिका झिल्ली प्रोटीन के साथ एक सन्निहित फोस्फोलिपिड बाईलेयर
=== कोशिका झिल्ली ===
प्रत्येक न्यूरॉन एक कोशिका झिल्ली में लिपटा होता है जो एक फोस्फोलिपिड बाइलेयर से बनी होती
[[चित्र:Action potential ion sizes.svg|thumb|left|Despite the small differences in their radii,<ref>CRC Handbook of Chemistry and Physics, 83rd edition, ISBN 0-8493-0483-0, pp. 12–14 to 12–16.</ref> ions rarely go through the "wrong" channel. For example, sodium or calcium ions rarely pass through a potassium channel.|alt = सात क्षेत्र जिनकी त्रिज्या मोनो वेलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रूबिडीयाम, सीज़ियम (0.76, 1.02, 1.38, 1.52 और 1.67, क्रमशः) फैटायनों की त्रिज्या के आनुपातिक है), कैल्शियम द्विसंयोजक कटियन (1.00 क) और मोनो valent-क्लोराइड (1.81 एक).]]
==== झिल्ली क्षमता (मेम्ब्रेन पोटेंशिअल) ====
कोशिका झिल्ली उस बाधा के रूप में कार्य करती है जो अंदर के विलय (अंतरकोशिकीय द्रव) को बाहर के विलय (बाह्यकोशिकीय द्रव) से मिश्रित होने से रोकती
=== आयन चैनल ===
{{Main|Ion channel|Passive transport}}
आयन चैनल, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसमें एक छेद होता है जिसमें से आयन, बाह्य कोशिकीय स्थान और आंतरिक कोशिका के बीच यात्रा कर सकते हैं। ज्यादातर चैनल एक आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, सोडियम की तुलना में पोटेशियम के लिए अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000:1 चयनात्मकता अनुपात से चरितार्थ होते हैं, हालांकि पोटेशियम और सोडियम आयनों में एक ही चार्ज होता है और वे केवल अपनी त्रिज्या में थोड़ा भिन्न होते हैं। चैनल छिद्र आम तौर पर इतना छोटा होता है कि आयनों को इसमें से एकल-फ़ाइल क्रम के अनुसार गुजरना आवश्यक होता
ऐक्शन पोटेंशिअल, विभिन्न समय पर खुलते और बंद होते विभिन्न आयन चैनलों का प्रकटीकरण
[[चित्र:Potassium channel1.png|thumb|right|Depiction of the open potassium channel, with the potassium ion shown in purple in the middle, and hydrogen atoms omitted. When the channel is closed, the passage is blocked.|alt = एक टेट्रामेरिक पोटेशियम चैनल का योजनाबद्ध आरेख जहां प्रत्येक मोनोमेरिक सब यूनिटों में से हर एक केंद्रीय सिमेट्रिक आयन प्रवाहकत्त्व के आसपास की व्यवस्था को दर्शाता
एक चैनल की कई विभिन्न अवस्थाएं हो सकती हैं (प्रोटीन की विभिन्न रचना के अनुसार), लेकिन प्रत्येक ऐसी अवस्था या तो बंद है या खुली. सामान्य रूप से, बंद अवस्था या तो छिद्र के एक संकुचन के अनुरूप होगी - इसे आयन के लिए अगम्य बनाते हुए - या छिद्र को रोकते हुए प्रोटीन के एक अलग हिस्से के अनुरूप. उदाहरण के लिए, वोल्टेज-निर्भर सोडियम चैनल ''निष्क्रियता'' से गुज़रता है, जिसमें प्रोटीन का एक भाग छिद्र में सरक जाता है और उसे बंद कर देता
आयन चैनलों को इस बात के आधार पर वर्गीकृत किया जा सकता है कि वे अपने परिवेश के खिलाफ कैसे प्रतिक्रिया देते हैं।<ref name="goldin_2007">{{cite book | author = Goldin AL | year = 2007 | chapter = Neuronal Channels and Receptors | title = Molecular Neurology | editor = Waxman SG | publisher = Elsevier Academic Press | location = Burlington, MA | isbn = 978-0-12-369509-3 | pages = 43–58}}</ref> उदाहरण के लिए, ऐक्शन पोटेंशिअल में शामिल आयन चैनल हैं ''वोल्टेज-सेंसिटिव चैनल'' ; वे सम्पूर्ण झिल्ली में वोल्टेज के खिलाफ प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं। ''लिगेंड-गेटेड चैनल'' एक अन्य महत्वपूर्ण वर्ग का निर्माण करते हैं; ये आयन चैनल लिगेंड अणु के बंधन के लिए प्रतिक्रियास्वरूप खुलते और बंद होते हैं, जैसे न्यूरोट्रांसमीटर. अन्य आयन चैनल, यांत्रिक बलों के साथ खुलते और बंद होते हैं। अभी भी अन्य आयन चैनल - जैसे कि संवेदी न्यूरॉन वाले - अन्य उद्दीपनों के खिलाफ प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं, जैसे प्रकाश, तापमान या दबाव.
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{{Main|Ion transporter|Active transport}}
ऐक्शन पोटेंशिअल की आयनिक धारा, सम्पूर्ण कोशिका झिल्ली में आयन के संकेन्द्रण भिन्नता की प्रतिक्रिया में प्रवाहित होती
आयन पंप, अंतरकोशिकीय और बाह्य कोशिकीय आयन संकेन्द्रण के सापेक्ष अनुपात की स्थापना द्वारा ही ऐक्शन पोटेंशिअल क्षमता प्रभावित करते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल में मुख्य रूप से आयन चैनलों का, न कि आयन पंपों का खुलना और बंद होना शामिल होता
=== विश्राम क्षमता (रेस्टिंग पोटेंशिअल) ===
{{Main|Resting potential|Membrane potential|Reversal potential}}
जैसा कि उनकी गति को प्रेरित करने वाले आयन और बल खंड में वर्णित है, एक आयन की संतुलन या उलटाव क्षमता ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का वह मान है जिस पर आयन के विसरण गतिविधि द्वारा उत्पन्न विद्युत् बल, उसके संकेन्द्रण प्रवणता के नीचे उस विसरण के आणविक बल के बराबर हो जाते हैं। किसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता को नर्न्स्ट समीकरण का उपयोग करते हुए परिकलित किया जा सकता
:<math> E_{eq,K^+} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}}, </math>
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* ''F'' फैराडे कौनस्टेन्ट है, जो 96,485 C·mol<sup>−1</sup> या J·V<sup>−1</sup>·mol<sup>−1</sup>
* [K<sup>+</sup>]<sub>o</sub> पोटेशियम का बाह्यकोशिकीय संकेन्द्रण है, जिसे [[मोल (इकाई)|mol]]·m<sup>−3</sup> या mmol·l<sup>−1</sup> में मापा जाता है
* [K<sup>+</sup>]<sub>i</sub> पोटेशियम का अंतरकोशिकीय संकेन्द्रण
भले ही दो भिन्न आयनों में एक ही चार्ज है (अर्थात् K<sup>+</sup> और Na<sup>+</sup>), उनमें फिर भी बिलकुल भिन्न संतुलन क्षमता हो सकती है, बशर्ते कि उनका बाह्य और/या प्रदान की संकेन्द्रण के बाहर उनके और / या अंदर अलग. उदाहरण के लिए, न्यूरॉन्स में पोटेशियम और सोडियम की संतुलन क्षमता. पोटेशियम संतुलन क्षमता ''E'' <sub>k</sub>, -84 mV है जहां 5 mmol/L पोटेशियम बाहर और 140 mmol/L अंदर
हालांकि, वहां एक संतुलन झिल्ली क्षमता ''E'' m होती है जिस पर सम्पूर्ण झिल्ली पर सभी आयनों का ''शुद्ध'' प्रवाह शून्य होता
:<math> E_{m} = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{in}}{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{out}} \right) } </math>
ऐक्शन पोटेंशिअल के सबसे महत्वपूर्ण तीन मोनोवैलेन्ट आयन के लिए: पोटेशियम (K<sup>+</sup>), सोडियम (Na<sup>+</sup>) और क्लोराइड (Cl<sup>-</sup>). एक एनायन होने के नाते, क्लोराइड पदों के साथ फैटियन पदों से अलग व्यवहार किया जाता है; अंदर का संकेन्द्रण अंश है और बाहर का संकेन्द्रण हर है, जो फैटियन शब्दों से उलट
विश्राम झिल्ली क्षमता की उत्पत्ति को स्पष्ट रूप से गोल्डमैन समीकरण द्वारा समझाया जा सकता
यह जानना महत्वपूर्ण है कि शुद्ध लिपिड द्विपरत की आयनिक और जल पारगम्यता बहुत न्यून है और यह समान तरीके से, तुलनीय आकार का आयनों के लिए नगण्य हैं, जैसे Na<sup>+</sup> K<sup>+</sup>. हालांकि, कोशिका झिल्लियां, बड़ी संख्या में आयन चैनल, जल चैनल (एक्वापोरीन) और विभिन्न आयनिक पंपों, एक्सचेंजर और ट्रांसपोर्टरों को धारण करती हैं जो नाटकीय और चुनिंदा रूप से विभिन्न आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता को बढ़ाती हैं। विश्राम क्षमता पर पोटेशियम आयन के लिए अपेक्षाकृत उच्च झिल्ली पारगम्यता, अंदरूनी-संशोधक पोटाशियम आयन चैनल से फलित होती है, जो ऋणात्मक वोल्टेज पर खुली होती है, तथाकथित लीक पोटेशियम कंडक्टेन्सेस जैसे मुक्त संशोधक K<sup>+</sup> चैनल (ORK<sup>+</sup>) जो खुली स्थिति में बंद किये गए होते हैं। इन पोटेशियम चैनलों को वोल्टेज-सक्रिय K<sup>+</sup> से भिन्न समझा जाना चाहिए जो ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान झिल्ली पुनर्ध्रुविकरण के लिए जिम्मेदार होते हैं।
[[चित्र:Neurons big1.jpg|thumb|left|250px|Action potentials arriving at the synapses of the upper right neuron stimulate currents in its dendrites; these currents depolarize the membrane at its axon hillock, provoking an action potential that propagates down the axon to its synaptic knobs, releasing neurotransmitter and stimulating the post-synaptic neuron (lower left).|alt= दो न्यूरॉन्स का चित्रण जहां पहला ऊपरी न्यूरॉन दूसरे निचले डेन्ड्राइट न्यूरॉन के रूप में जाना जाता है और यह न्यूरॉन सेल की सतह से एक्सटेंशन के माध्यम से जुड़ा हुआ
=== न्यूरॉन की रचना ===
कई प्रकार की कोशिकाएं ऐक्शन पोटेंशिअल का समर्थन करती हैं, जैसै पौध कोशिका, मांसपेशिय कोशिका और हृदय की विशेष कोशिकाएं (जिसमें हृद्जन्य ऐक्शन पोटेंशिअल घटित होता है). हालांकि, मुख्य उत्तेजनीय कोशिका न्यूरॉन है, जिसमें ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे आसान तंत्र भी
न्यूरॉन्स, विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय कोशिका हैं जो अक्षतंतु अधिक सामान्य, के एक या एक से अधिक डेन्ड्राईट, एक एकल सोमा, एक एकल अक्षतंतु और एक या अधिक अक्षतंतु टर्मिनलों से बना होता
{{Neuron map|Neuron}}
== आरम्भ ==
अक्षतंतु के आस-पास ऐक्शन पोटेंशिअल का प्रसार और सिनेप्टिक नौब में समाप्ति पर विचार करने से पहले, उन तरीकों पर विचार करना लाभदायक होता है जिनके द्वारा अक्षतंतु गिरिका पर ऐक्शन पोटेंशिअल को आरंभ किया जा सकता
[[चित्र:Synapse Illustration2 tweaked.svg|thumb|left|300px|When an action potential arrives at the end of the pre-synaptic axon (yellow), it causes the release of neurotransmitter molecules that open ion channels in the post-synaptic neuron (green). The combined excitatory and inhibitory postsynaptic potentials of such inputs can begin a new action potential in the post-synaptic neuron.|alt= प्री और पोस्ट सिनेप्टिक अक्षतंतु एक छोटी सिनेप्टिक फांक द्वारा अलग किये जाते हैं। पूर्व सिनेप्टिक अक्षतंतु द्वारा जारी करने के लिए बाध्य तंत्रिकासंचारक और बाद सिनेप्टिक अक्षतंतु में खुला आयन चैनल सिनेप्टिक कुंजी के माध्यम से विसरित होता
=== तंत्रिकासंचरण ===
{{Main|Neurotransmission}}
ऐक्शन पोटेंशिअल, सबसे आम रूप से प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल द्वारा शुरू किये जाते हैं।<ref name="neurotransmission">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 177-240.; श्मिट-नीलसन, पीपी 490-499.; स्टीवेंस, पीपी. 47-68.</ref> आमतौर पर, तंत्रिकासंचारक अणु, प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन द्वारा जारी किये जाते हैं। ये तंत्रिकासंचारक इसके बाद पोस्टसिनेप्टिक कोशिका पर रिसेप्टर्स से बंध जाते
तंत्रिकासंचरण विद्युतीय सिनेप्सेस के माध्यम से भी हो सकता
=== "ऑल-और-नन" सिद्धांत ===
ऐक्शन पोटेंशिअल का आयाम, उसे उत्पन्न करने वाले विद्युत् की राशि से स्वतन्त्र होता
=== संवेदी न्यूरॉन्स ===
{{Main|Sensory neuron}}
संवेदी न्यूरॉन्स में एक बाहरी सिग्नल जैसे दबाव, तापमान, प्रकाश या ध्वनि आयन चैनल के खुलने और बंद होने के साथ सम्मिलित होता है, जो बदले में झिल्ली और उसके वोल्टेज की आयनिक पारगम्यता को कम करता
=== पेसमेकर पोटेंशियल ===
{{Main|Pacemaker potential}}
[[चित्र:Pacemaker potential.svg|thumb|right|In pacemaker potentials, the cell spontaneously depolarizes (straight line with upward slope) until it fires an action potential.|alt = ऐक्शन पोटेंशिअल (mV) का एक नक्शा बनाम समय. झिल्ली क्षमता शुरू में -60 mV होती है, जो -40 mV की दहलीज क्षमता के अपेक्षाकृत धीरे-धीरे बढ़ती है और फिर जल्दी की क्षमता में स्पाइक +10 mV हो जाती है जिसके बाद वह तेजी से शुरूआत के -60 mV पोटेंशिअल पर आता
संवेदी न्यूरॉन्स में, ऐक्शन पोटेंशिअल एक बाह्य प्रेरणा से फलित होते हैं। हालांकि, कुछ उत्तेजनीय कोशिकाओं को फायर करने के लिए ऐसी किसी प्रेरणा की कोई आवश्यकता नहीं होती है: वे अपने अक्षतंतु गिरिका को स्वतः ही विध्रुवित करते हैं और एक नियमित दर से एक आंतरिक लॉक की तरह ऐक्शन पोटेंशिअल फायर करते हैं।<ref name="pacemakers">जुंग, पीपी 115-132.</ref> ऐसी कोशिकाओं के वोल्टेज निशान को पेसमेकर पोटेंशिअल के रूप में जाना जाता
== चरण ==
ऐक्शन पोटेंशिअल के पथ को पांच भागों में विभाजित किया जा सकता है: विकास चरण, चरम चरण, पतन चरण, अंडरशूट चरण और अंत में दु:साध्य अवधि. विकास चरण में झिल्ली क्षमता विध्रुवित होती है (अधिक धनात्मक हो जाती है). जिस बिंदु पर विध्रुवण बंद हो जाता है वह चरम चरण (पीक फेज़) कहलाता
ऐक्शन पोटेंशिअल का पथ, दो युग्मित प्रभावों द्वारा निर्धारित होता
ऐक्शन पोटेंशिअल के वोल्टेज और करेंट को उसके सभी चरणों में एलन लॉयड हौज्गिन और एंड्रयू हक्सले द्वारा 1952 में सटीक रूप से चित्रित किया गया था,<ref name="hodgkin_1952" /> जिसके लिए उन्हें 1963 में फिजियोलॉजी या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया.<ref name="Nobel_1963">{{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/index.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1963 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> हालांकि, उनका मॉडल केवल दो प्रकार के वोल्टेज संवेदनशील आयन चैनलों पर विचार करता है और उनके बारे में कई धारणाएं बनाता है, जैसे कि उनके आंतरिक द्वार एक दूसरे से स्वतंत्र रूप में खुलते और बंद होते हैं। वास्तविकता में, आयन चैनलों के कई प्रकार होते हैं,<ref name="goldin_2007" /> और वे एक दूसरे से स्वतंत्र रूप में हमेशा खुलते और बंद नहीं होते हैं।<ref>{{cite journal|author = Naundorf B, Wolf F, Volgushev M | url=http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7087/abs/nature04610.html|title=Unique features of action potential initiation in cortical neurons|journal=Nature |volume=440|pages=1060–1063 |year=2006|month=April | format = Letter | accessdate=2008-03-27| doi= 10.1038/nature04610|pmid = 16625198|issue = 7087}}</ref>
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=== उद्दीपन और विकास चरण ===
एक ठेठ ऐक्शन पोटेंशिअल, एक पर्याप्त मजबूत विध्रुवण के साथ अक्षतंतु गिरिका<ref name="axon_hillock_origin">स्टीवेंस, पी. 49.</ref> पर शुरू होती है, जैसे एक प्रेरक जो बढ़ जाता
पोटेशियम के लिए प्रारंभिक झिल्ली पारगम्यता कम होती है, लेकिन अन्य आयनों से अधिक होती है, जो रेस्टिंग पोटेंशिअल को ''E'' <sub>K</sub>≈-75 mV के नज़दीक बना देती
इस तीव्र हालत के लिए महत्वपूर्ण थ्रेशहोल्ड वोल्टेज आमतौर पर -45 mV के आसपास होता है, लेकिन यह अक्षतंतु की हाल की गतिविधि पर निर्भर करता
=== चरम और गिरावट चरण ===
विकास चरण की सकारात्मक प्रतिक्रिया धीमी हो जाती है और जब सोडियम आयन चैनल अधिकतम खुलते हैं तो वह रुक जाती
=== उच्च-ध्रुवीकरण के पश्चात ===
वर्धित वोल्टेज ने सामान्य से कई अधिक पोटेशियम चैनल खोल दिए और इनमें से कुछ तुरंत उस वक्त बंद नहीं हो गए जब झिल्ली अपने सामान्य विश्राम वोल्टेज में वापस आ गई. इसके अलावा, ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान, कैल्शियम आयनों के प्रवाह की प्रतिक्रिया में अन्य पोटेशियम चैनल खुल गए. झिल्ली की पोटेशियम पारगम्यता, क्षणिक रूप से असामान्य रूप से अधिक होती है, जो झिल्ली वोल्टेज ''V'' <sub>m</sub> को पोटेशियम संतुलन वोल्टेज ''E'' <sub>K</sub> के नज़दीक ले आती
=== दु:साध्य अवधि ===
प्रत्येक ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद एक दु:साध्य अवधि होती है, जिसे ''एब्सोल्यूट रिफ्रैक्टरी पीरिअड'', जिसके दौरान एक अन्य ऐक्शन पोटेंशिअल को प्रेरित करना असंभव होता है और ''रिलेटिव रेफ्रैक्टरी पीरिअड'', जिसके दौरान एक सामान्य-से-मजबूत प्रेरक की आवश्यकता होती है में विभाजित किया जा सकता
निरपेक्ष दु:साध्य अवधि, अक्षतन्तु के इर्द-गिर्द ऐक्शन पोटेंशिअल के दिशाहीन प्रसार के लिए काफी हद तक जिम्मेदार
== प्रसार ==
{{Main|Conduction velocity}}
अक्षतंतु गिरिका पर जनित ऐक्शन पोटेंशिअल अक्षतंतु पर एक लहर के रूप में फैलता
एक बार झिल्ली के एक पैच पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल के होने पर, झिल्ली पैच को फिर से फायर करने के लिए ठीक होने की जरूरत होती
[[चित्र:Neuron1.jpg|thumb|left|In saltatory conduction, an action potential at one node of Ranvier causes inwards currents that depolarize the membrane at the next node, provoking a new action potential there; the action potential appears to "hop" from node to node.|alt = न्यूरॉन्स के अक्षतंतु कई मेलिन शीथ द्वारा लिपटे होते हैं, जो एक्स्ट्रासेल्युलर द्रव से अक्षतंतु को ढकता
=== मेलिन और नाटकीय चालन ===
{{Main|Myelination|Saltatory conduction}}
तंत्रिका तंत्र में विद्युत् संकेतों के तीव्र और असरकारी ट्रांन्सडक्सन की विकासवादी जरूरत ने न्यूरोनल अक्षतन्तु के आसपास मेलिन शीथ की उपस्थिति को परिणामित किया। मेलिन एक बहु लामेलर झिल्ली है जो अक्षतन्तु को, नोड्स ऑफ़ रैन्विअर कहे जाने वाले अंतराल द्वारा अलग क्षेत्रों में लपेटती है, वह विशेष कोशिकाओं, श्वान कोशिकाओं द्वारा उत्पन्न होती है, विशेष रूप से परिधीय तंत्रिका तंत्र में और विशेष रूप से केन्द्रीय तंत्रिका तंत्र में ओलिगोडेन्ड्रोसाईट द्वारा. मेलिन शीथ, इंटर-नोड अंतराल में झिल्ली क्षमता को कम कर देता है और झिल्ली प्रतिरोध को बढ़ा देता है और इस प्रकार एक नोड से दूसरे नोड में ऐक्शन पोटेंशिअल के एक तेज़, नाटकीय गतिविधि की अनुमति देता
मेलिन, आयनों को मेलिनकृत क्षेत्रों में अक्षतंतु से जाने या आने से बचाता
ऐक्शन पोटेंशिअल झिल्ली के माध्यम से अक्षतंतु के मेलिनकृत क्षेत्रों में प्रसार नहीं कर सकते हैं। हालांकि, करेंट को साइटोप्लाज्म द्वारा ले जाया जाता है, जो अगले 1 या 2 नोड ऑफ़ रैनविअर को विध्रुवित करने के लिए पर्याप्त हैं। इसके बजाय, एक ऐक्शन पोटेंशिअल से एक नोड ऑफ़ रेनविअर पर आयनिक करेंट एक दूसरे ऐक्शन पोटेंशिअल को अगले नोड पर भड़काती है; एक नोड से दूसरे नोड पर ऐक्शन पोटेंशिअल की यह स्पष्ट कूद, नाटकीय चालन कहलाती
[[चित्र:Conduction velocity and myelination.png|thumb|right|300px|Comparison of the conduction velocities of myelinated and unmyelinated axons in the cat.<ref>Schmidt-Nielsen, Figure 12.13.</ref> The conduction velocity v of myelinated neurons varies roughly linearly with axon diameter d (that is, v ∝ d),<ref name="hursh_1939" /> whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d).<ref name="rushton_1951">[138]</ref> The red and blue curves are fits of experimental data, whereas the dotted lines are their theoretical extrapolations.|alt= चालन वेग (m/s) बनाम अक्षतंतु व्यास (μm) के एक लॉग-लॉग नक्शा.]]
मेलिन में दो महत्वपूर्ण लाभ है: तेज़ चालन गति और ऊर्जा क्षमता. न्यूनतम व्यास से बड़े अक्षतन्तु के लिए (मोटे तौर पर 1 माइक्रोमीटर), मेलिनक्रिया, ऐक्शन पोटेंशिअल के चालन वेग को आम तौर पर दस गुना बढ़ा देती
अक्षतन्तु के मेलिनकृत सेगमेंट की लंबाई, नाटकीय प्रवाहकत्त्व की सफलता के लिए महत्वपूर्ण
कुछ बीमारियां मेलिन को ख़राब कर देती हैं और नाटकीय प्रवाहकत्त्व को क्षीण कर देती हैं और ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रवाह वेग को कम कर देती हैं।<ref>{{cite journal |author=Miller RH, Mi S |title=Dissecting demyelination |journal=Nat. Neurosci. |volume=10 |issue=11 |pages=1351–54 |year=2007 |pmid=17965654 |doi=10.1038/nn1995}}</ref> इसका सबसे अच्छा ज्ञात रूप है एकाधिक काठिन्य, जिसमें मेलिन का टूटन समन्वित गतिविधियों को बिगाड़ता
=== केबल सिद्धांत ===
{{Main|Cable theory}}
[[चित्र:NeuronResistanceCapacitanceRev.jpg|thumb|300px|right|Schematic of resistance and capacitance in an abstract neuronal fiber|Figure.1: Cable theory's simplified view of a neuronal fiber. The connected RC circuits correspond to adjacent segments of a passive neurite. The extracellular resistances re (the counterparts of the intracellular resistances ri) are not shown, since they are usually negligibly small; the extracellular medium may be assumed to have the same voltage everywhere.|alt= एक अक्षतंतु की कोशिका झिल्ली में प्रतिरोध और धारिता को दिखाता एक आरेख. कोशिका झिल्ली को आसन्न क्षेत्रों में विभाजित किया गया है, प्रत्येक झिल्ली भर में अपने स्वयं के प्रतिरोध और सिस्टोसल और बाह्य तरल पदार्थ के बीच समाई होने में विभाजित
एक अक्षतंतु के भीतर धाराओं का प्रवाह, केबल सिद्धांत द्वारा मात्रात्मक रूप से वर्णित किया जा सकता है<ref name="rall_1989">{{cite book | author = [[Wilfrid Rall|Rall W]] | year = 1989 | title = Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks | chapter = Cable Theory for Dendritic Neurons | editor = [[Christof Koch|C. Koch]] and I. Segev | publisher = Bradford Books, MIT Press | location = Cambridge MA | isbn = 0-262-11133-0 | pages = 9–62}}</ref> और उसकी व्याख्या द्वारा, जैसे पूरक मॉडल.<ref name="segev_1989">{{cite book | author = Segev I, Fleshman JW, Burke RE | year = 1989 | title = Methods in Neuronal Modeling: From Synapses to Networks | chapter = Compartmental Models of Complex Neurons | editor = [[Christof Koch|C. Koch]] and I. Segev | publisher = Bradford Books, MIT Press | location = Cambridge MA | isbn = 0-262-11133-0 | pages = 63–96}}</ref> केबल सिद्धांत को ट्रान्साटलांटिक टेलीग्राफ केबल को स्वरूपित करने के लिए 1855 में लोर्ड केल्विन द्वारा विकसित किया गया था<ref name="kelvin_1855">{{cite journal | author = [[William Thomson, 1st Baron Kelvin|Kelvin WT]] | year = 1855 | title = On the theory of the electric telegraph | journal = Proceedings of the Royal Society | volume = 7 | pages = 382–99 | doi = 10.1098/rspl.1854.0093}}</ref> और 1946 में होज्किन और रुष्टोन द्वारा न्यूरॉन्स के लिए प्रासंगिक दिखाया गया.<ref name="hodgkin_1946">{{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[W. A. H. Rushton|Rushton WAH]] | year = 1946 | title = The electrical constants of a crustacean nerve fibre | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 133 | pages = 444–79 | doi = 10.1098/rspb.1946.0024}}</ref> साधारण केबल सिद्धांत में, न्यूरॉन को विद्युत् रूप से निष्क्रिय माना जाता है, बिलकुल बेलनाकार संचरण केबल, जिसे एक आंशिक अंतर समीकरण द्वारा वर्णित किया जा सकता
:<math> \tau \frac{\partial V}{\partial t} = \lambda^{2} \frac{\partial^{2} V}{\partial x^{2}} - V </math>
जहां ''V(x,t)'', ''t'' समय और ''x'' स्थिति में एक न्यूरॉन की लंबाई के साथ झिल्ली में व्याप्त वोल्टेज है और जहां λ और τ विशेषता लंबाई और समय है जिस पर प्रेरक के लिए प्रतिक्रिया में वोल्टेज क्षय होता
:<math> \tau =\ r_{m} c_{m} \, </math>
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:<math> \lambda = \sqrt \frac{r_m}{r_l} </math>
इन समय और लंबाई को बिना मेलिन फाइबर में न्यूरॉन के व्यास पर चालन वेग की निर्भरता समझने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता
== समाप्ति ==
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{{Main|Chemical synapse|Neurotransmitter|Excitatory postsynaptic potential|Inhibitory postsynaptic potential}}
सामान्य रूप से, जो ऐक्शन पोटेंशिअल सिनेप्टिक नौब तक पहुंचते हैं वे एक तंत्रिकासंचारक को सिनेप्टिक क्लेफ्ट में स्रावित होने को प्रेरित करते हैं।<ref>{{cite journal |author=Süudhof TC |title=Neurotransmitter release |journal=Handb Exp Pharmacol |volume= 184|issue=184 |pages=1–21 |year=2008 |pmid=18064409 |doi=10.1007/978-3-540-74805-2_1}}</ref> न्यूरोट्रांसमीटर छोटे अणु हैं जो पोस्टसिनेप्टिक कोशिका में आयन चैनल को खोल सकते हैं, अधिकांश अक्षतंतु में उनके सभी टर्मिनी पर समान तंत्रिकासंचारक होता
[[चित्र:Gap_cell_junction-en.svg|thumb|left|Electrical synapses between excitable cells allow ions to pass directly from one cell to another, and are much faster than chemical synapses.|alt = विद्युत सिनेप्सेस, प्रोटीन परिसरों से बने होते हैं जो आसन्न न्यूरॉन्स के दोनों झिल्लियों में सन्निहित होते हैं और इस तरह आयनों के लिए एक सीधा चैनल प्रदान करने के लिए वे एक सन्निकट कोशिका में साइटोप्लाज्म से प्रवाह शुरू करते हैं।]]
पंक्ति 212:
{{Main|Electrical synapse|Gap junction|Connexin}}
कुछ सिनेप्सेस, तंत्रिकासंचारक "बिचौलिया" को हटा देते हैं और प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं को जोड़ देते हैं।<ref>{{cite journal |author=Zoidl G, Dermietzel R |title=On the search for the electrical synapse: a glimpse at the future |journal=Cell Tissue Res. |volume=310 |issue=2 |pages=137–42 |year=2002 |pmid=12397368 |doi=10.1007/s00441-002-0632-x}}</ref> जब एक ऐक्शन पोटेंशिअल ऐसे सिनेप्सेस तक पहुंचता है, आयनिक धाराएं जो प्रीसिनेप्टिक सेल में बहती हैं वे बाधा झिल्लियों के माध्यम से पार कर सकते हैं और कोनेक्सिन कहे जाने वाले पोरों से पोस्टसिनेप्टिक कक्ष में प्रवेश कर सकती हैं।<ref>{{cite journal |author=Brink PR, Cronin K, Ramanan SV |title=Gap junctions in excitable cells |journal=J. Bioenerg. Biomembr. |volume=28 |issue=4 |pages=351–8 |year=1996 |pmid=8844332 |doi=10.1007/BF02110111}}</ref> इस प्रकार, प्रीसिनेप्टिक ऐक्शन पोटेंशिअल की क्षमता का आयनिक धाराएं, सीधे पोस्टसिनेप्टिक सेल को प्रोत्साहित कर सकती हैं। विद्युत सिनेप्सेस तेज़ प्रसारण की अनुमति देते हैं क्योंकि उन्हें सिनेप्टिक क्लेफ्ट में तंत्रिकासंचारक के धीमे प्रसार की आवश्यकता नहीं होती
=== तंत्रिकापेशीय जोड़ ===
{{Main|Neuromuscular junction|Acetylcholine receptor|Cholinesterase enzyme}}
रासायनिक सिनेप्स का एक विशेष मामला है तंत्रिकापेशीय जोड़,जिसमें एक मोटर न्यूरोन का अक्षतंतु पेशी फाइबर पर समाप्त होता
== अन्य कोशिका प्रकार ==
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{{Main|Cardiac action potential|Electrical conduction system of the heart|Cardiac pacemaker|Arrhythmia}}
[[चित्र:Ventricular_myocyte_action_potential.svg|thumb|right|220px|Phases of a cardiac action potential. The sharp rise in voltage ("0") corresponds to the influx of sodium ions, whereas the two decays ("1" and "3", respectively) correspond to the sodium-channel inactivation and the repolarizing eflux of potassium ions. The characteristic plateau ("2") results from the opening of voltage-sensitive calcium channels.|alt= झिल्ली क्षमता बनाम समय का नक्शा. प्रारंभिक रेस्टिंग चरण (क्षेत्र 4) ऋणात्मक है और चरम (1) तक एक तेजी से वृद्धि (0) द्वारा निरंतर प्रवाहित होती
कार्डियक ऐक्शन पोटेंशिअल, एक न्यूरोनल ऐक्शन पोटेंशिअल से एक वर्धित प्लेटू के मामले में भिन्न होता है, जिसमें मेम्ब्रेन को, पोटेशियम धारा द्वारा पुनः विध्रुवण से पहले कुछ सौ मिलीसेकंड के लिए उच्च वोल्टेज पर रखा जाता
कार्डियक ऐक्शन पोटेंशिअल हृदय संकुचन के समन्वय में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता
=== पेशीय ऐक्शन पोटेंशिअल ===
{{Main|Neuromuscular junction|Muscle contraction}}
एक सामान्य कंकाल की मांसपेशी कोशिका में ऐक्शन पोटेंशिअल, न्यूरॉन्स में होने वाले ऐक्शन पोटेंशिअल के समान
=== प्लांट ऐक्शन पोटेंशिअल ===
पौधों और फंगल कोशिकाओं<ref name="Slayman_1976">{{cite journal | author = Slayman CL, Long WS, Gradmann D | year = 1976 | title = Action potentials in ''[[Neurospora crassa]]'', a mycelial fungus | journal = Biochimica et biophysica acta | volume = 426 | pages = 737–744 | pmid = 130926 | doi = 10.1016/0005-2736(76)90138-3 | issue = 4}}</ref> में भी विद्युतीय रूप से उत्तेजना होती
== वर्गीकरण वितरण और विकासवादी लाभ ==
ऐक्शन पोटेंशिअल, सम्पूर्ण बहुकोशिकीय जीवों में पाए जाते हैं, जिसमें शामिल हैं पौधे, गैर-रीढ़धारी जैसे कीट और रीढ़धारी जैसे सर्प और स्तनपायी.<ref name="Fromm">{{cite journal |author=Fromm J, Lautner S |title=Electrical signals and their physiological significance in plants |journal=Plant Cell Environ. |volume=30 |issue=3 |pages=249–257 |year=2007 |pmid=17263772 |doi=10.1111/j.1365-3040.2006.01614.x}}</ref> [[स्पंज]], बहु-कोशिकीय युकेरिओट का मुख्य समुदाय लगते हैं, जो ऐक्शन पोटेंशिअल संचारित नहीं करते, हालांकि कुछ अध्ययनों ने सुझाव दिया है कि इन जीवों में विद्युतीय संकेत के कुछ रूप हैं।<ref>{{cite journal |author=Leys SP, Mackie GO, Meech RW |title=Impulse conduction in a sponge |journal=J. Exp. Biol. |volume=202 (Pt 9) |issue= 9|pages=1139–50 |date=1 May 1999|pmid=10101111 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10101111 }}</ref> रेस्टिंग पोटेंशिअल, साथ ही साथ ऐक्शन पोटेंशिअल का आकार और अवधि में विकास के साथ बहुत भिन्नता नहीं आई है, हालांकि चालन वेग, मेलिनक्रिया और अक्षतंतु व्यास के साथ नाटकीय रूप से भिन्न हुआ
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सम्पूर्ण विकास के दौरान इसके संरक्षण को देखते हुए ऐक्शन पोटेंशिअल विकासवादी लाभ प्रदान करने लगता
== प्रयोगात्मक विधियां ==
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[[चित्र:Loligo vulgaris.jpg|thumb|right|250px|The giant axons of the European squid (Loligo vulgaris) were crucial for scientists to understand the action potential.|alt= एक विशाल स्क्विड की तस्वीर.]]
ऐक्शन पोटेंशिअल के अध्ययन के लिए नई प्रयोगात्मक विधियों के विकास की आवश्यकता
पहली समस्या को स्क्विड जीनस ''लोलिगो'' के न्यूरॉन्स अक्षतंतु के अध्ययन से हल किया गया
दूसरी समस्या को क्लैंप वोल्टेज के महत्वपूर्ण विकास के साथ संबोधित किया गया था,<ref name="cole_1949">{{cite journal | author = [[Kenneth Stewart Cole|Cole KS]] | year = 1949 | title = Dynamic electrical characteristics of the squid axon membrane | journal = Arch. Sci. Physiol. | volume = 3 | pages = 253–8}}</ref> जिसने ऐक्शन पोटेंशिअल में अलग से अंतर्निहित आयनिक करेंट के अध्ययन की अनुमति दी और इलेक्ट्रॉनिक शोर के एक मुख्य स्रोत को समाप्त किया, करेंट ''I'' ''C'' जो संधारित्र <sub>''C'' </sub> के साथ जुडा
तीसरी समस्या है, एक छोटे से इलेक्ट्रोड को प्राप्त करना जो इतना छोटा हो जो वोल्टेज को रिकॉर्ड कर सके, एक एकल अक्षतंतु में बिना उसे परेशान किये हुए, इसे 1949 में ग्लास माइक्रोपेप्टाइड इलेक्ट्रोड के आविष्कार के साथ सुलझाया गया था,<ref name="ling_1949">{{cite journal | author = Ling G, Gerard RW | year = 1949 | title = The normal membrane potential of frog sartorius fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 34 | pages = 383–396 |pmid=15410483 | doi = 10.1002/jcp.1030340304 | issue = 3}}</ref> जो अन्य शोधकर्ताओं द्वारा जल्दी अपना लिया गया.<ref name="nastuk_1950">{{cite journal | author = Nastuk WL, [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]] | year = 1950 | title = The electrical activity of single muscle fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 35 | pages = 39–73 | doi = 10.1002/jcp.1030350105}}</ref><ref name="brock_1952">{{cite journal | author = Brock LG, Coombs JS, Eccles JC | year = 1952 | title = The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode | journal = J. Physiol. (London) | volume = 117 | pages = 431–460}}</ref> इस विधि के शोधन के रूप में ठीक करने में सक्षम निर्माण करने के लिए सुझाव है कि इलेक्ट्रोड के टिप जो 100 [[आंग्स्ट्रॉम|Å]] (10 nm) हैं, जो उच्च प्रतिबाधा इनपुट देते हैं उनका प्रयोग किया जाना चाहिए.<ref>{{cite book | author = Snell FM | year = 1969 | chapter = Some Electrical Properties of Fine-Tipped Pipette Microelectrodes | title = Glass Microelectrodes | editor = M. Lavallée, OF Schanne, NC Hébert | publisher = John Wiley and Sons | location = New York | id = {{LCCN|68|00|9252}}}}</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल को छोटे इलेक्ट्रोड धातु के साथ रिकॉर्ड किया जा सकता है जिसे न्यूरॉन के बस बगल में रखा जाता
[[चित्र:Single channel.png|thumb|left|As revealed by a patch clamp electrode, an ion channel has two states: open (high conductance) and closed (low conductance).|alt= झिल्ली क्षमता बनाम समय का नक्शा. यह चैनल एक उच्च चालकता स्थिति में है जो यादृच्छिक और अपेक्षाकृत संक्षिप्त संक्रमण से एक कम प्रवाहकत्त्व की स्थिति की ओर अग्रसर
जबकि ग्लास माइक्रोपिपेट इलेक्ट्रोड आयन चैनलों के माध्यम से कई धाराओं को मापने के लिए राशि से गुज़रता है, चैनल एक एकल आयन के विद्युत गुणों का अध्ययन बर्ट सक्मन और इरविन नेहर द्वारा पैच क्लैंप विकास के लिए 1970 में किया गया. इसके लिए उन्हें 1991 में फिजियोलॉजी या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया.<ref name="Nobel_1991">{{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1991/press.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1991 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1991 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> पैच-क्लेम्पिंग ने पुष्टि की कि आयनिक चैनल में असतात प्रवाहकत्त्व होता है जैसे खुलना, बंद होना और निष्क्रिय.
ऑप्टिकल इमेजिंग प्रौद्योगिकी हाल के वर्षों में विकसित की गई है ताकि ऐक्शन पोटेंशिअल को मापा जा सके, चाहे अल्ट्रा स्पेशल रेजोल्यूशन द्वारा या समकालिक बहुसाईट रिकॉर्डिंग के माध्यम से. वोल्टेज के प्रति संवेदनशील रंजक के उपयोग से ऐक्शन पोटेंशिअल को ऑप्टिकली किया गया है, जिसे ऐसा कार्डियोमायोसाईट मेम्ब्रेन छोटे पैच से दर्ज होता
== न्यूरोटोक्सिन ==
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[[चित्र:Puffer Fish DSC01257.JPG|thumb|right|Tetrodotoxin is a lethal toxin found in pufferfish that inhibits the voltage-sensitive sodium channel, halting action potentials.|alt= एक पुफेरफिश की तस्वीर.]]
कई न्यूरोटोक्सिन, प्राकृतिक और सिंथेटिक, दोनों को ऐक्शन पोटेंशिअल को रोकने के लिए डिजाइन किया गया
== इतिहास ==
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जानवरों की तंत्रिका प्रणाली में विद्युत की भूमिका को पहली बार विच्छेदित मेंढक में लुइगी गलवानी द्वारा पहचाना गया था, जिन्होंने इसका अध्ययन 1791-1797 तक किया।<ref name="piccolino_1997">{{cite journal | author = Piccolino M | year = 1997 | title = Luigi Galvani and animal electricity: two centuries after the foundation of electrophysiology | journal = Trends in Neuroscience | volume = 20 | pages = 443–448 | doi = 10.1016/S0166-2236(97)01101-6}}</ref> गलवानी के परिणाम ने [[वोल्टा|अलेसांद्रो वोल्टा]] को वोल्टिक पाइल विकसित करने के लिए प्रेरित किया - सबसे पहली ज्ञात बिजली बैटरी -जिसके साथ उन्होंने पशु विद्युत् का अध्ययन किया (जैसे विद्युत् ईल) डाइरेक्ट करेंट वोल्टेज के प्रयोग की भौतिक प्रतिक्रियाओं को.<ref name="piccolino_2000">{{cite journal | author = Piccolino M | year = 2000 | title = The bicentennial of the Voltaic battery (1800–2000): the artificial electric organ | journal = Trends in Neuroscience | volume = 23 | pages = 147–151 | doi = 10.1016/S0166-2236(99)01544-1}}</ref>
19वीं सदी के वैज्ञानिकों ने विद्युत संकेतों के प्रसार का तंत्रिका में अध्ययन किया (यानी न्यूरॉन के बंडलों में) और प्रदर्शन किया कि तंत्रिका ऊतक के ऊपर बनाया गया था कोशिका बजाय जुड़े नेटवर्क का एक की नलियों में (एक ''जालिका'' .<ref name="history">{{cite book | author = Brazier MAB | year = 1961 | title = A History of the Electrical Activity of the Brain | publisher = Pitman | location = London}}<br />* {{cite book | author = McHenry LC | year = 1969 | title = Garrison's History of Neurology | publisher = Charles C. Thomas | location = Springfield, IL}}<br />* {{cite book | author = Swazey J, Worden FG | year = 1975 | title = Paths of Discovery in the Neurosciences | publisher = The MIT Press | location = Cambridge, MA}}</ref> कार्लो मटयूसी ने गलवानी के अध्ययन को आगे बढ़ाया और प्रदर्शन किया कि कोशिका झिल्ली उन्हें भर में एक वोल्टेज की थी और वह डाइरेक्ट करेंट का उत्पादन कर सकती
[[चित्र:3b8e.png|thumb|right|Ribbon diagram of the sodium–potassium pump in its E2-Pi state. The estimated boundaries of the lipid bilayer are shown as blue (intracellular) and red (extracellular) planes.|alt= सोडियम-पोटेशियम पम्प का कार्टून चित्र जिसे समानांतर बनाया गया है और एक लिपिड बाईलेयर में योजनाबद्ध आरेख में सन्निहित है जिसे दो क्षैतिज लाइनों द्वारा दर्शाया गया
20वीं सदी, इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के लिए एक स्वर्ण युग थी। 1902 में और फिर 1912 में, जूलियस बर्नस्टेन ने परिकल्पना को विकसित किया कि ऐक्शन पोटेंशिअल, आयनों के लिए अक्षतंतु की पारगम्यता के परिवर्तन के चलते फलित होता
जूलियस बर्नस्टेन ने ही पहली बार रेस्टिंग पोटेंशिअल के लिए नार्न्स्त समीकरण पेश किया था, यह 1943 में डेविड ई गोल्डमन द्वारा गोल्डमन समीकरण के रूप में सामान्यीकृत किया गया.<ref name="goldman_1943">{{cite journal | author = Goldman DE | year = 1943 | title = Potential, impedance and rectification in membranes | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 27 | pages = 37–60 | doi = 10.1085/jgp.27.1.37 | pmid = 19873371 | issue = 1 | pmc = 2142582}}</ref> सोडियम पोटेशियम-पंप 1957 में पहचाना गया<ref>{{cite journal | author = Skou J | title = The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves | journal = Biochim Biophys Acta | volume = 23 | issue = 2 | pages = 394–401 | year = 1957 | pmid = 13412736 | doi = 10.1016/0006-3002(57)90343-8}}, {{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1997/press.html | title = The Nobel Prize in Chemistry 1997 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1997 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> और उसके गुण को धीरे-धीरे विस्तारित किया गया,<ref name="hodgkin_1955" /><ref name="caldwell_1960" /><ref name="caldwell_1957">{{cite journal | author = Caldwell PC, Keynes RD | year = 1957 | title = The utilization of phosphate bond energy for sodium extrusion from giant axons | journal = J. Physiol. (London) | volume = 137 | pages = 12–13P}}</ref> जो एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा परमाणु संकल्प संरचना के निर्धारण में फलित हुआ.<ref name="Na_K_pump_structure">{{cite journal | author = Morth JP, Pedersen PB, Toustrup-Jensen MS, Soerensen TLM, Petersen J, Andersen JP, Vilsen B, Nissen P | year = 2007 | title = Crystal structure of the sodium–potassium pump | journal = Nature | volume = 450 | pages = 1043–1049 | doi = 10.1038/nature06419 | pmid = 18075585 | issue = 7172}}</ref> संबंधित आयनिक पंपों के क्रिस्टल संरचनाओं का हल भी कर दिया गया, एक व्यापक विवरण देते हुए कि ये आणविक मशीनें कैसे काम करती हैं।<ref>{{cite journal | author = Lee AG, East JM | year = 2001 | title = What the structure of a calcium pump tells us about its mechanism | journal = Biochemical Journal | volume = 356 | pages = 665–683|pmid= 11389676 | doi = 10.1042/0264-6021:3560665 | issue = Pt 3 | pmc = 1221895}}</ref>
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[[चित्र:MembraneCircuit.svg|thumb|right|448px|Equivalent electrical circuit for the Hodgkin–Huxley model of the action potential. Im and Vm represent the current through, and the voltage across, a small patch of membrane, respectively. The Cm represents the capacitance of the membrane patch, whereas the four gs represent the conductances of four types of ions. The two conductances on the left, for potassium (K) and sodium (Na), are shown with arrows to indicate that they can vary with the applied voltage, corresponding to the voltage-sensitive ion channels. The two conductances on the right help determine the resting membrane potential.|alt= सर्किट आरेख, जिसमें पांच समानांतर सर्किट को दर्शाया गया है जो बाह्य विलय के साथ शीर्ष पर जुड़े हुए हैं और नीचे इंट्रासेल्युलर विलय के साथ.]]
गणितीय और कम्प्यूटेशनल मॉडल ऐक्शन पोटेंशिअल को समझने के लिए आवश्यक हैं और ऐसे पूर्वानुमान प्रस्तुत करते हैं जो कि प्रयोगात्मक डेटा के खिलाफ परीक्षण किया जा सकता है, एक सिद्धांत का एक कठोर परीक्षण प्रदान करना. इन मॉडलों में सबसे सही और सबसे महत्वपूर्ण होज्किन-हक्सले मॉडल) है जो चार साधारण अंतर समीकरण (ODEs) द्वारा ऐक्शन पोटेंशिअल का वर्णन करता
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