"क्रिया विभव": अवतरणों में अंतर
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जैविक जीवों के भीतर विद्युत संकेत, सामान्यतः, आयन द्वारा संचालित होते हैं।<ref>जॉनसन और वू, पी. 9.</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन, सोडियम (Na<sup>+</sup>) और पोटेशियम (K<sup>+</sup>) है।<ref name="bullock_140_141">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 140-41..</ref> दोनों ही ''मोनोवैलेन्ट'' फैटायन हैं, जो एक एकल धनात्मक चार्ज वहन करते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल में कैल्शियम (Ca<sup>2+</sup>)<ref>बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 153-54..</ref> भी शामिल हो सकता है, जो एक ''द्विसंयोजक'' फैटायन है जो दोहरा सकारात्मक चार्ज वहन करता है। क्लोराइड एनायन (Cl<sup>-</sup>) कुछ शैवाल के ऐक्शन पोटेंशिअल में एक बड़ी भूमिका निभाता है,<ref name="mummert_1991">{{cite journal | author = Mummert H, Gradmann D | year = 1991 | title = Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes | journal = Journal of Membrane Biology | volume = 124 | pages = 265–73 | pmid = 1664861 | doi = 10.1007/BF01994359 | issue = 3}}</ref> लेकिन अधिकांश जानवरों के ऐक्शन पोटेंशिअल में एक नगण्य भूमिका निभाता है।<ref>श्मिट-नीलसन, पी. 483.</ref>
आयन दो प्रभाव के तहत कोशिका झिल्ली को पार करते हैं: विसरण और विद्युत् क्षेत्र. एक सरल उदाहरण जिसमें दो विलय -A और B- को एक छिद्रदार बाधा से अलग करना यह व्याख्या करता है कि विसरण यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान विलय में मिश्रित हो जायेंगे. यह मिश्रण, उनके संकेन्द्रण में अंतर की वजह से होता है। उच्च संकेन्द्रण वाला क्षेत्र, निम्न संकेन्द्रण वाले क्षेत्र की ओर विसरित हो जायेगा. उदाहरण का विस्तार करने के लिए, मान लेते हैं कि विलय A में 30 सोडियम आयन और 30 क्लोराइड आयन हैं। इसके अलावा, मान लेते हैं कि विलय B में केवल 20 सोडियम आयन और 20 क्लोराइड आयन हैं। यह मान कर कि बाधा, दोनों प्रकार के आयनों को गुज़रने देती है, तब एक स्थिर स्थिति पर पहुंचा जाता है जहां दोनों विलय के पास 25 सोडियम आयन और 25 क्लोराइड आयन होते हैं। हालांकि, अगर छिद्रदार बाधा इस बात पर चयनात्मक हो कि किस आयन को गुजरने दिया जाए, तो अकेले विसरण, फलित विलय को निर्धारित नहीं
[[चित्र:Cell membrane drawing-en.svg|thumb|upright=1.2|left|The hydrophobic cell membrane prevents charged molecules from easily diffusing through it, permitting a potential difference to exist across the membrane.|alt= एक कार्टून आरेख एक सेल झिल्ली के एक क्रॉस अनुभागीय दृश्य चित्रण को दर्शाते हुए. कोशिका झिल्ली प्रोटीन के साथ एक सन्निहित फोस्फोलिपिड बाईलेयर है। प्रतिक्रिया में बाईलेयर, फोस्फोलिपिड के दो परतों से बना है जहां हाइड्रोफोबिक लिपिड भाग एक दूसरे के सामने की दो परतों से बना है जबकि हाइड्रोफिलिक फॉस्फेट भाग पानी की तरफ होता है। इसलिए बाईलेयर तीन क्षेत्रों में विभाजित है एक हाइड्रोफोबिक इंटीरियर द्वारा अलग पानी के साथ संपर्क में ध्रुवीय बाह्य सतहों में विभाजित है।]]
=== कोशिका झिल्ली ===
प्रत्येक न्यूरॉन एक कोशिका झिल्ली में लिपटा होता है जो एक फोस्फोलिपिड बाइलेयर से बनी होती है। यह झिल्ली आयन के लिए लगभग अभेद्य होती है।<ref name="lieb_1986">{{cite book | author= Lieb WR, Stein WD | year = 1986 | chapter = Chapter 2. Simple Diffusion across the Membrane Barrier | title = Transport and Diffusion across Cell Membranes | publisher = Academic Press | location = San Diego | isbn = 0-12-664661-9 | pages = 69–112}}</ref> आयनों को न्यूरॉन के बाहर और अन्दर अंतरण के लिए, झिल्ली दो संरचनाओं को प्रदान करती है। आयन पंप, आयनों को लगातार अन्दर और बाहर करने के लिए कोशिका की ऊर्जा का उपयोग करते हैं। वे आयनों को अपने संकेन्द्रण प्रवणता के खिलाफ भेजकर (न्यून संकेन्द्रण के क्षेत्रों से उच्च संकेन्द्रण के क्षेत्रों के लिए), संकेन्द्रण भिन्नता का निर्माण करते हैं (न्यूरॉन के अंदर और बाहर)
[[चित्र:Action potential ion sizes.svg|thumb|left|Despite the small differences in their radii,<ref>CRC Handbook of Chemistry and Physics, 83rd edition, ISBN 0-8493-0483-0, pp. 12–14 to 12–16.</ref> ions rarely go through the "wrong" channel. For example, sodium or calcium ions rarely pass through a potassium channel.|alt = सात क्षेत्र जिनकी त्रिज्या मोनो वेलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रूबिडीयाम, सीज़ियम (0.76, 1.02, 1.38, 1.52 और 1.67, क्रमशः) फैटायनों की त्रिज्या के आनुपातिक है), कैल्शियम द्विसंयोजक कटियन (1.00 क) और मोनो valent-क्लोराइड (1.81 एक).]]
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{{Main|Ion transporter|Active transport}}
ऐक्शन पोटेंशिअल की आयनिक धारा, सम्पूर्ण कोशिका झिल्ली में आयन के संकेन्द्रण भिन्नता की प्रतिक्रिया में प्रवाहित होती है। ये संकेन्द्रण भिन्नताएं आयन पंपों द्वारा स्थापित की जाती हैं, जो अभिन्न झिल्ली प्रोटीन हैं जो सक्रिय परिवहन संचालित करती हैं, अर्थात आयन को उनके संकेन्द्रण प्रवणता के खिलाफ पम्प करने के लिए कोशिकीय ऊर्जा (ATP) का उपयोग करती हैं।<ref name="hodgkin_1955">{{cite journal | author = [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]], [[Richard Keynes|Keynes RD]] | year = 1955 | title = Active transport of cations in giant axons from ''Sepia'' and ''Loligo'' | journal = J. Physiol. | volume = 128 | pages = 28–60 | pmid = 14368574 | issue = 1 | pmc = 1365754}}</ref> ऐसे आयन पंप, आयनों को झिल्ली के एक पक्ष से लेते हैं (उनके संकेन्द्रण को वहां कम करते हुए) और उन्हें दूसरे पक्ष में छोड़ते हैं (वहां उनके संकेन्द्रण को बढ़ाते हुए)
आयन पंप, अंतरकोशिकीय और बाह्य कोशिकीय आयन संकेन्द्रण के सापेक्ष अनुपात की स्थापना द्वारा ही ऐक्शन पोटेंशिअल क्षमता प्रभावित करते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल में मुख्य रूप से आयन चैनलों का, न कि आयन पंपों का खुलना और बंद होना शामिल होता है। अगर आयन पंपों को बंद करने के लिए उनके ऊर्जा स्रोत को हटा दिया जाए, या वाबेन जैसे अवरोध को जोड़ दिया जाए, तो उस स्थिति में भी अक्षतंतु अपने आयाम के तेज़ी से क्षय होने से पहले सैकड़ों हज़ार ऐक्शन पोटेंशिअल को फायर कर सकता है।<ref name="hodgkin_1955" /> विशेष रूप से, आयन पंप, एक ऐक्शन पोटेंशिअल के बाद झिल्ली के पुनः ध्रुवीकरण में कोई महत्वपूर्ण भूमिका नहीं निभाते.<ref name="bullock_140_141" />
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:<math> E_{m} = \frac{RT}{F} \ln{ \left(\frac{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{in}}{ P_{\mathrm{K}}[\mathrm{K}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Na}}[\mathrm{Na}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\mathrm{Cl}}[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{out}} \right) } </math>
ऐक्शन पोटेंशिअल के सबसे महत्वपूर्ण तीन मोनोवैलेन्ट आयन के लिए: पोटेशियम (K<sup>+</sup>), सोडियम (Na<sup>+</sup>) और क्लोराइड (Cl<sup>-</sup>)
विश्राम झिल्ली क्षमता की उत्पत्ति को स्पष्ट रूप से गोल्डमैन समीकरण द्वारा समझाया जा सकता है। अधिकांश पशु कोशिकाओं की विश्राम प्लाज्मा झिल्ली K<sup>+</sup> के प्रति अधिक पारगम्य है, जो विश्राम क्षमता ''V'' <sub>rest</sub> को पोटेशियम संतुलन क्षमता के नज़दीक करता है।<ref name="resting_potential">पूर्वेस ''एट अल.,'' पी 34, बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पी. 134; श्मिट-नीलसन, पीपी 478-480..</ref><ref name="hodgkin_1949" /><ref>पूर्वेस ''एट अल.,'' 33-36. पीपी, बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पी. 131.</ref>
यह जानना महत्वपूर्ण है कि शुद्ध लिपिड द्विपरत की आयनिक और जल पारगम्यता बहुत न्यून है और यह समान तरीके से, तुलनीय आकार का आयनों के लिए नगण्य हैं, जैसे Na<sup>+</sup> K<sup>+</sup>
[[चित्र:Neurons big1.jpg|thumb|left|250px|Action potentials arriving at the synapses of the upper right neuron stimulate currents in its dendrites; these currents depolarize the membrane at its axon hillock, provoking an action potential that propagates down the axon to its synaptic knobs, releasing neurotransmitter and stimulating the post-synaptic neuron (lower left).|alt= दो न्यूरॉन्स का चित्रण जहां पहला ऊपरी न्यूरॉन दूसरे निचले डेन्ड्राइट न्यूरॉन के रूप में जाना जाता है और यह न्यूरॉन सेल की सतह से एक्सटेंशन के माध्यम से जुड़ा हुआ है। न्यूरॉन के मुख्य शरीर लगभग गोलाकार है जहां डेन्ड्राइट का आकार पेड़ की शाखाओं से मिलता है जो न्यूरोन के केंद्रीय पिंड (या "वृक्ष तना") से निकलता है। पहले कोशिका के मध्य शरीर से एक ऐक्शन पोटेंशिअल दूसरी ओर अपने सेल डेन्ड्राइट की सतह के साथ यात्रा करता है। आकृति में एक विस्फोट दूसरे कक्ष की सतह पर पहले कक्ष के बीच के संबंध को दर्शाता है। डेन्ड्राइट का सिरा वेसिकल्स न्यूरोट्रांसमीटर में संग्रहीत होता है। ये न्यूरोट्रांसमीटर डेन्ड्राइट से एक संभावित ऐक्शन पोटेंशिअल के द्वारा जारी कर रहे हैं। तब न्यूरोट्रांसमीटर दो कोशिका के बीच विसरित हो जाते हैं जहां वे कोशिका की सतह रिसेप्टर्स के साथ बंधन करते हैं दूसरी कोशिकाओं पर.]]
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=== न्यूरॉन की रचना ===
कई प्रकार की कोशिकाएं ऐक्शन पोटेंशिअल का समर्थन करती हैं, जैसै पौध कोशिका, मांसपेशिय कोशिका और हृदय की विशेष कोशिकाएं (जिसमें हृद्जन्य ऐक्शन पोटेंशिअल घटित होता है)
न्यूरॉन्स, विद्युतीय रूप से उत्तेजनीय कोशिका हैं जो अक्षतंतु अधिक सामान्य, के एक या एक से अधिक डेन्ड्राईट, एक एकल सोमा, एक एकल अक्षतंतु और एक या अधिक अक्षतंतु टर्मिनलों से बना होता है। डेन्ड्राइट, दो प्रकार के सिनैप्सेस में से एक है, दूसरा प्रकार अक्षतंतु टर्मिनल बोटंस है। डेन्ड्राइट, अक्षतंतु टर्मिनल बोटंस के प्रतिक्रिया में उत्क्षेपण का गठन करते हैं। इन उत्क्षेपण, या शूल को, प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन द्वारा जारी न्यूरोट्रांसमीटर पर कब्जा करने के लिए डिजाइन किया गया है। उनमें लिगेंड द्वारा सक्रिय चैनल का एक उच्च संकेन्द्रण होता है। इसलिए यही वह जगह है जहां पर दो न्यूरॉन्स से सिनेप्सेस एक दूसरे के साथ संवाद करते हैं। इन शूलों में एक पतली गर्दन होती है जो एक बल्बनुमा उत्क्षेपण को मुख्य डेन्ड्राइट से जोड़ती है। इससे यह सुनिश्चित होता है कि जो परिवर्तन रीढ़ के अंदर हो रहे हैं उनके द्वारा आस-पास की रीढ़ को प्रभावित करने की कम संभावना है। इसलिए दुर्लभ अपवाद (LTP देखें) के साथ डेन्ड्राइट के समान रीढ़, एक स्वतंत्र इकाई के रूप में कार्य करती है। इसके बाद डेन्ड्राइट, सोमा से जुड़ता है। सोमा, [[केन्द्रक]] को धारण करता है, जो न्यूरॉन के लिए नियामक के रूप में काम करता है। रीढ़ के विपरीत, सोमा की सतह वोल्टेज द्वारा सक्रिय आयन चैनलों से व्याप्त है। ये चैनल, डेन्ड्राइट द्वारा उत्पन्न संकेतों को संचारित करने में मदद करते हैं। सोमा से अक्षतंतु गिरिका बाहर निकलती है। यह क्षेत्र, वोल्टेज द्वारा सक्रिय सोडियम चैनल के एक अविश्वसनीय उच्च संकेन्द्रण धारण करने से चरितार्थ होता है। सामान्य रूप में, ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए इसे स्पाइक आरम्भ क्षेत्र माना जाता है।<ref name="bullock_p11">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पी. 11.</ref> रीढ़ पर उत्पन्न और सोमा द्वारा संचरित एकाधिक संकेत, सभी यहां अभिसरित होते हैं। अक्षतंतु गिरिका के तुरंत बाद अक्षतंतु है। यह एक पतली बेलनाकार उत्क्षेपण है जो सोमा से दूर यात्रा करती है। यह अक्षतंतु एक मेलिन खोल द्वारा पृथक होता है। मेलिन, श्वान कोशिका से बना है जो अक्षतन्तु खंड के इर्द-गिर्द कई बार खुद को लपेटती है। इससे एक मोटी वसा की परत बनती है जो आयनों को अक्षतंतु में प्रवेश करने या भागने से रोकता है। यह अलगाव दोनों कार्य करता है, महत्वपूर्ण संकेत क्षय को रोकता है और साथ ही साथ तीव्र संकेत गति को सुनिश्चित करता है। हालांकि, इस अलगाव में यह प्रतिबंध है कि अक्षतंतु की सतह पर कोई भी चैनल उपस्थित नहीं हो सकता है। इसलिए, झिल्ली के नियमित धब्बे हैं, जिनमें कोई अलगाव नहीं है। इन रैनविअर के नोड्स को 'लघु अक्षतंतु गिरिका' माना जा सकता है क्योंकि उनका उद्देश्य अत्यधिक संकेत क्षय को रोकने के लिए संकेत को बढ़ाना है। अंतिम छोर पर, अक्षतंतु अपने रोधन को खो देता है और कई अक्षतंतु टर्मिनलों में फ़ैलने लगता है। ये अक्षतंतु टर्मिनल तब दूसरे वर्ग के सिनेप्सेस, अक्षतंतु टर्मिनल बटन के गठन के लिए समाप्त होता है। इन बटन में वोल्टेज द्वारा सक्रिय कैल्शियम चैनल होते हैं, जो अन्य न्यूरॉन्स को संकेत देने के समय भूमिका निभाते हैं।
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== आरम्भ ==
अक्षतंतु के आस-पास ऐक्शन पोटेंशिअल का प्रसार और सिनेप्टिक नौब में समाप्ति पर विचार करने से पहले, उन तरीकों पर विचार करना लाभदायक होता है जिनके द्वारा अक्षतंतु गिरिका पर ऐक्शन पोटेंशिअल को आरंभ किया जा सकता है। बुनियादी आवश्यकता यह है कि गिरिका पर झिल्ली वोल्टेज को फायरिंग के लिए सीमा से ऊपर उठाया जाना
[[चित्र:Synapse Illustration2 tweaked.svg|thumb|left|300px|When an action potential arrives at the end of the pre-synaptic axon (yellow), it causes the release of neurotransmitter molecules that open ion channels in the post-synaptic neuron (green). The combined excitatory and inhibitory postsynaptic potentials of such inputs can begin a new action potential in the post-synaptic neuron.|alt= प्री और पोस्ट सिनेप्टिक अक्षतंतु एक छोटी सिनेप्टिक फांक द्वारा अलग किये जाते हैं। पूर्व सिनेप्टिक अक्षतंतु द्वारा जारी करने के लिए बाध्य तंत्रिकासंचारक और बाद सिनेप्टिक अक्षतंतु में खुला आयन चैनल सिनेप्टिक कुंजी के माध्यम से विसरित होता है।]]
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{{Main|Neurotransmission}}
ऐक्शन पोटेंशिअल, सबसे आम रूप से प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन से उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल द्वारा शुरू किये जाते हैं।<ref name="neurotransmission">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 177-240.; श्मिट-नीलसन, पीपी 490-499.; स्टीवेंस, पीपी. 47-68.</ref> आमतौर पर, तंत्रिकासंचारक अणु, प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन द्वारा जारी किये जाते हैं। ये तंत्रिकासंचारक इसके बाद पोस्टसिनेप्टिक कोशिका पर रिसेप्टर्स से बंध जाते है। यह बाइंडिंग, विभिन्न प्रकार के आयन चैनल को खोलती है। खोलने की इस प्रक्रिया के चलते कोशिका झिल्ली की स्थानीय पारगम्यता में परिवर्तन का प्रभाव फलित होता है और जिससे झिल्ली क्षमता में बदलाव आता है। यदि बाइंडिंग से वोल्टेज बढ़ जाता है (झिल्ली का विध्रुवण होता है) तो सिनेप्स उत्तेजक होता है। हालांकि, अगर यह बंधन वोल्टेज को कम कर देता है (झिल्ली का उच्च ध्रुवण होता है) तो यह निरोधात्मक होता है। वोल्टेज कम हो या बढ़े, यह परिवर्तन झिल्ली के आस-पास के क्षेत्रों में निष्क्रिय रूप से प्रसारित होता है (जैसा कि केबल समीकरण और इसके शोधन द्वारा वर्णित है)
तंत्रिकासंचरण विद्युतीय सिनेप्सेस के माध्यम से भी हो सकता है।<ref name="electrical_synapses">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 178-180.; श्मिट-नीलसन, पीपी. 490-491.</ref> गैप जंक्शन के रूप में एक उत्तेजनीय कोशिका के बीच सम्बन्ध के कारण, एक ऐक्शन पोटेंशिअल को एक कोशिका से दूसरी कोशिका में सीधे प्रसारित किया जा सकता है। कोशिकाओं के बीच आयनों का मुक्त प्रवाह, तीव्र गैर-रासायनिक मध्यस्थता संचरण को सक्षम बनाता है। सुधार चैनल यह सुनिश्चित करते हैं कि ऐक्शन पोटेंशिअल एक विद्युत सिनेप्स के माध्यम से एक ही दिशा में चलते हैं। मानव तंत्रिका प्रणाली में इस प्रकार का सिनेप्स हालांकि असामान्य है। {{Citation needed|date= जनवरी 2009}}
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== चरण ==
ऐक्शन पोटेंशिअल के पथ को पांच भागों में विभाजित किया जा सकता है: विकास चरण, चरम चरण, पतन चरण, अंडरशूट चरण और अंत में दु:साध्य अवधि. विकास चरण में झिल्ली क्षमता विध्रुवित होती है (अधिक धनात्मक हो जाती है)
ऐक्शन पोटेंशिअल का पथ, दो युग्मित प्रभावों द्वारा निर्धारित होता है।<ref name="coupling">स्टीवेंस, पीपी 127-128..</ref> वोल्टेज के प्रति संवेदनशील प्रथम आयन चैनल, झिल्ली वोल्टेज ''V'' <sub>''m'' </sub> में होने वाले परिवर्तन की प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं। इससे उन आयनों के प्रति झिल्ली की पारगम्यता बदल जाती है।<ref name="permeability_channels">पूर्वेस ''एट अल.,'' पीपी. 61-65.</ref> दूसरा, गोल्डमैन समीकरण के अनुसार, पारगम्यता में यह परिवर्तन संतुलन क्षमता ''E'' <sub>''m'' </sub> में बदल जाता है और इस प्रकार, झिल्ली वोल्टेज ''V'' <sub>''m'' </sub> में.<ref name="goldman_1943" /> इस प्रकार, झिल्ली क्षमता, पारगम्यता को प्रभावित करती है, जो फिर आगे की झिल्ली क्षमता को प्रभावित करता है। इससे सकारात्मक प्रतिक्रिया की संभावना निर्धारित होती है, जो ऐक्शन पोटेंशिअल के विकास चरण का एक मुख्य हिस्सा है।<ref name="positive_feedback">पूर्वेस ''एट अल.,'' 48-49. पीपी, बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 141., 150-151, श्मिट-नीलसन, पी. 483; जुंग, पी. 89; स्टीवेंस, पी. 127</ref> एक जटिल पहलू यह है कि एक एकल आयन चैनल में बहु आंतरिक "गेट" हो सकते हैं जो विपरीत तरीकों से ''V'' <sub>''m'' </sub> में परिवर्तन की प्रतिक्रिया करते हैं।<ref name="multiple_gates">पूर्वेस ''एट अल.,'' 64-74. पीपी, बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 149-150.; जुंग, पीपी 84-85.; स्टीवेंस, पीपी 152-158..</ref><ref name="hodgkin_1952" /> उदाहरण के लिए, यद्यपि बढ़ता ''V'' <sub>''m'' </sub>, वोल्टेज के प्रति संवेदनशील ''सोडियम'' चैनल में अधिकांश गेट को खोलता है, वह, चैनल के निष्क्रियता गेट को भी बंद करता है, हालाँकि थोड़ा धीरे करता है।<ref name="sodium inactivation">''पूर्वेस'' एट ''अल., पीपी. 47, 65, बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 147-148.; स्टीवेंस, पी. 128.''</ref> इसलिए, जब Vm को ''अचानक उठाया जाता है, तो सोडियम चैनल शुरू में खुल जाते हैं, लेकिन फिर धीमी निष्क्रियता के कारण बंद हो जाते हैं।''
ऐक्शन पोटेंशिअल के वोल्टेज और करेंट को उसके सभी चरणों में एलन लॉयड हौज्गिन और एंड्रयू हक्सले द्वारा 1952 में सटीक रूप से चित्रित किया गया था,<ref name="hodgkin_1952" /> जिसके लिए उन्हें 1963 में फिजियोलॉजी या चिकित्सा में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया।<ref name="Nobel_1963">{{cite press release | url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/index.html | title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963 | publisher = The Royal Swedish Academy of Science | year = 1963 | accessdate = 2010-02-21 }}</ref> हालांकि, उनका मॉडल केवल दो प्रकार के वोल्टेज संवेदनशील आयन चैनलों पर विचार करता है और उनके बारे में कई धारणाएं बनाता है, जैसे कि उनके आंतरिक द्वार एक दूसरे से स्वतंत्र रूप में खुलते और बंद होते हैं। वास्तविकता में, आयन चैनलों के कई प्रकार होते हैं,<ref name="goldin_2007" /> और वे एक दूसरे से स्वतंत्र रूप में हमेशा खुलते और बंद नहीं होते हैं।<ref>{{cite journal|author = Naundorf B, Wolf F, Volgushev M | url=http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7087/abs/nature04610.html|title=Unique features of action potential initiation in cortical neurons|journal=Nature |volume=440|pages=1060–1063 |year=2006|month=April | format = Letter | accessdate=2008-03-27| doi= 10.1038/nature04610|pmid = 16625198|issue = 7087}}</ref>
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{{Main|Conduction velocity}}
अक्षतंतु गिरिका पर जनित ऐक्शन पोटेंशिअल अक्षतंतु पर एक लहर के रूप में फैलता है।<ref>बुलोक, ओर्कलैंड और ग्रिनेल, पीपी 160-64..</ref> एक ऐक्शन पोटेंशिअल के दौरान अक्षतंतु पर एक बिंदु पर अंदर की ओर बहती धाराएं अक्षतंतु पर फ़ैल जाती हैं और अपने झिल्ली के आसन्न वर्गों को विध्रुवित कर देती हैं। यदि पर्याप्त मजबूत है, तो यह विध्रुवण पड़ोसी झिल्ली पैच में एक समान ऐक्शन पोटेंशिअल प्रेरित करता है। इस बुनियादी तंत्र को 1937 में एलन लॉयड हौज्किन द्वारा प्रदर्शित किया गया था। तंत्रिका खंडो को कुचलने या ठंडा करने और इस प्रकार ऐक्शन पोटेंशिअल को ब्लॉक करने के बाद, उन्होंने दिखाया कि खंड के एक तरफ पहुंचने वाला ऐक्शन पोटेंशिअल दूसरी तरफ एक अन्य ऐक्शन पोटेंशिअल को उभार सकता था, बशर्ते कि अवरोधित खंड पर्याप्त रूप से छोटा
एक बार झिल्ली के एक पैच पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल के होने पर, झिल्ली पैच को फिर से फायर करने के लिए ठीक होने की जरूरत होती है। आणविक स्तर पर, यह ''निरपेक्ष दुहसाध्य अवधि'' उस समय के अनुरूप होती है जो वोल्टेज-सक्रिय सोडियम चैनल को निष्क्रियता से ठीक होने में लगती है, यानी अपने बंद रूप में लौटने में.<ref>स्टीवेंस, पीपी 19-20..</ref> न्यूरॉन्स में वोल्टेज-सक्रिय पोटेशियम चैनलों के कई प्रकार हैं, उनमें से कई तेजी से निष्क्रिय होते हैं (A-टाइप करेंट) और उनमें से कुछ धीरे-धीरे निष्क्रिय होते हैं या निष्क्रिय होते ही नहीं; यह परिवर्तनशीलता इस बात की गारंटी देती है कि पुनःध्रुवण के लिए वहां हमेशा करेंट का एक उपलब्ध स्रोत होगा, तब भी जब पूर्ववर्ती विध्रुवण की वजह से पोटेशियम चैनल निष्क्रिय हैं। दूसरी ओर, सभी न्यूरोनल वोल्टेज-सक्रिय सोडियम चैनल, मजबूत विध्रुवण के दौरान कई मिलीसेकंड के भीतर निष्क्रिय हो जाते हैं, इस प्रकार अगले विध्रुवण को असंभव बना देते हैं जब तक कि सोडियम चैनल का एक महत्वपूर्ण अंश अपनी बंद स्थिति में वापस नहीं लौट आता. हालांकि, यह फायरिंग की सीमा को सीमित करता है,<ref frequency_coding">स्टीवेंस, pp. 21-23.</ref> निरपेक्ष दुहसाध्य अवधि यह सुनिश्चित करती है कि ऐक्शन पोटेंशिअल एक अक्षतंतु से लगे हुए केवल एक ही दिशा में चले.<ref name="unidirectional" /> एक ऐक्शन पोटेंशिअल की वजह से अंदर प्रवाहित होने वाला करेंट, अक्षतंतु के आस-पास दोनों दिशाओं में फैलता है।<ref name="internal_currents">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पीपी 161-164..</ref> हालांकि, अक्षतंतु का केवल बिना फायर वाला भाग, एक ऐक्शन पोटेंशिअल के साथ प्रतिक्रिया कर सकता है; वह हिस्सा जिसने अभी-अभी फायर किया है वह तब तक निष्क्रिय होता है जब तक कि ऐक्शन पोटेंशिअल सुरक्षित रूप से सीमा से बाहर नहीं हो जाता और उस हिस्से को पुनः उत्तेजित नहीं करता. सामान्य ओर्थोड्रोमिक चालन में ऐक्शन पोटेंशिअल अक्षतंतु गिरिका से सिनेप्टिक नौब (एक्सनल टर्मिनी) की ओर प्रसारित होता है; विपरीत दिशा में प्रसार - जिसे एंटीड्रोमिक चालन के रूप में जाना जाता है - अत्यंत दुर्लभ है।<ref name="orthodromic">बुलोक, ओर्कंड और ग्रिनेल, पी. 509.</ref> हालांकि, अगर एक प्रयोगशाला अक्षतंतु को इसके बीच में प्रेरित किया जाता है तो अक्षतंतु के दोनों भाग "फ्रेश" होते हैं, अर्थात बिना फायर के; तब दो ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न होते हैं, जिसमें से एक अक्षतंतु गिरिका की ओर यात्रा करता है और दूसरा सिनेप्टिक नौब की दिशा में यात्रा करता है।
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तंत्रिका तंत्र में विद्युत् संकेतों के तीव्र और असरकारी ट्रांन्सडक्सन की विकासवादी जरूरत ने न्यूरोनल अक्षतन्तु के आसपास मेलिन शीथ की उपस्थिति को परिणामित किया। मेलिन एक बहु लामेलर झिल्ली है जो अक्षतन्तु को, नोड्स ऑफ़ रैन्विअर कहे जाने वाले अंतराल द्वारा अलग क्षेत्रों में लपेटती है, वह विशेष कोशिकाओं, श्वान कोशिकाओं द्वारा उत्पन्न होती है, विशेष रूप से परिधीय तंत्रिका तंत्र में और विशेष रूप से केन्द्रीय तंत्रिका तंत्र में ओलिगोडेन्ड्रोसाईट द्वारा. मेलिन शीथ, इंटर-नोड अंतराल में झिल्ली क्षमता को कम कर देता है और झिल्ली प्रतिरोध को बढ़ा देता है और इस प्रकार एक नोड से दूसरे नोड में ऐक्शन पोटेंशिअल के एक तेज़, नाटकीय गतिविधि की अनुमति देता है।<ref name="Zalc">{{cite journal |author=Zalc B |title=The acquisition of myelin: a success story |journal=Novartis Found. Symp. |volume=276 |issue= |pages=15–21; discussion 21–5, 54–7, 275–81 |year=2006 |pmid=16805421 |doi=10.1002/9780470032244.ch3}}</ref><ref name="S. Poliak & E. Peles">{{cite journal |author=S. Poliak & E. Peles |title=The local differentiation of myelinated axons at nodes of Ranvier|journal=Nature Reviews Neuroscience |volume=12 |issue=4 |pages=968–80 |year=2006 |pmid=14682359 |doi=10.1038/nrn1253}}</ref><ref>{{cite journal |author=Simons M, Trotter J |title=Wrapping it up: the cell biology of myelination |journal=Curr. Opin. Neurobiol. |volume=17 |issue=5 |pages=533–40 |year=2007 |month=October |pmid=17923405 |doi=10.1016/j.conb.2007.08.003}}</ref> मेलिन क्रिया मुख्य रूप से रीढ़वाले प्राणियों में पाई जाती है, लेकिन बिना रीढ़ वाले प्राणियों में से कुछ में एक अनुरूप प्रणाली पाई गई है, जैसे चिंराट प्रजातियों में से कुछ में.<ref>{{cite journal |author=Xu K, Terakawa S |title=Fenestration nodes and the wide submyelinic space form the basis for the unusually fast impulse conduction of shrimp myelinated axons |journal=J. Exp. Biol. |volume=202 |issue=Pt 15 |pages=1979–89 |date=1 अगस्त 1999 |pmid=10395528 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10395528 }}</ref>. रीढ़ वाले प्राणी में सभी न्यूरॉन्स मेलिनकृत नहीं होते; उदाहरण के लिए, स्वायत्त (वनस्पति) तंत्रिका तंत्र वाले न्यूरॉन्स के अक्षतन्तु, सामान्य रूप में मेलिनकृत नहीं होते.
मेलिन, आयनों को मेलिनकृत क्षेत्रों में अक्षतंतु से जाने या आने से बचाता है। एक सामान्य नियम के रूप में, मेलिन क्रिया ऐक्शन पोटेंशिअल के चालन गति को बढ़ा देता है और उन्हें और अधिक ऊर्जा कुशल बनाता है। चाहे ऊबड़-खाबड़ हो या ना हो, एक ऐक्शन पोटेंशिअल की औसत चालन गति 1
ऐक्शन पोटेंशिअल झिल्ली के माध्यम से अक्षतंतु के मेलिनकृत क्षेत्रों में प्रसार नहीं कर सकते हैं। हालांकि, करेंट को साइटोप्लाज्म द्वारा ले जाया जाता है, जो अगले 1 या 2 नोड ऑफ़ रैनविअर को विध्रुवित करने के लिए पर्याप्त हैं। इसके बजाय, एक ऐक्शन पोटेंशिअल से एक नोड ऑफ़ रेनविअर पर आयनिक करेंट एक दूसरे ऐक्शन पोटेंशिअल को अगले नोड पर भड़काती है; एक नोड से दूसरे नोड पर ऐक्शन पोटेंशिअल की यह स्पष्ट कूद, नाटकीय चालन कहलाती है। हालांकि नाटकीय चालन के तंत्र को राल्फ लिली द्वारा 1925 में सुझाया गया था,<ref>{{cite journal | author = Lillie RS | year = 1925 | title = Factors affecting transmission and recovery in passive iron nerve model | journal = J. Gen. Physiol. | volume = 7 | pages = 473–507 | doi = 10.1085/jgp.7.4.473 | pmid = 19872151 | issue = 4 | pmc = 2140733}} यह भी देखें कीन्स और एडले, पी. 78.</ref> नाटकीय चालन का पहला प्रयोगात्मक सबूत तसाकी इचिजी<ref name="tasaki_1939">{{cite journal | author = Tasaki I | year = 1939 | title = Electro-saltatory transmission of nerve impulse and effect of narcosis upon nerve fiber | journal = Amer. J. Physiol. | volume = 127 | pages = 211–27}}</ref> और ताईजी टेकेउची<ref name="tasaki_1941_1942_1959">{{cite journal | author = Tasaki I, Takeuchi T | year = 1941 | title = Der am Ranvierschen Knoten entstehende Aktionsstrom und seine Bedeutung für die Erregungsleitung | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 244 | pages = 696–711 | doi = 10.1007/BF01755414}}<br />* {{cite journal | author = Tasaki I, Takeuchi T | year = 1942 | title = Weitere Studien über den Aktionsstrom der markhaltigen Nervenfaser und über die elektrosaltatorische Übertragung des nervenimpulses | journal = Pflüger's Arch. Ges. Physiol. | volume = 245 | pages = 764–82 | doi = 10.1007/BF01755237}}<br />* {{cite book | author = Tasaki I | year = 1959 | title = Handbook of Physiology: Neurophysiology | edition = (sect. 1, vol. 1) | editor = J Field, HW Magoun, VC Hall | publisher = American Physiological Society | location = Washington, D.C. | pages = 75–121}}</ref> ने प्रस्तुत किया और एंड्रयू हक्सले और रॉबर्ट स्टेमफ्ली ने.<ref name="huxley_staempfli_1949_1951">{{cite journal | author = [[Andrew Huxley|Huxley A]], Stämpfli R | year = 1949 | title = Evidence for saltatory conduction in peripheral myelinated nerve-fibers | journal = Journal of Physiology | volume = 108 | pages = 315–39}}<br />* {{cite journal | author = [[Andrew Huxley|Huxley A]], Stämpfli R | year = 1949 | title = Direct determination of membrane resting potential and action potential in single myelinated nerve fibers | journal = Journal of Physiology | volume = 112 | pages = 476–95 | pmid = 14825228 | issue = 3-4 | pmc = 1393015}}</ref> विरोधाभास स्वरूप, बिना मेलिनकृत अक्षतन्तु में, ऐक्शन पोटेंशिअल ठीक बगल की झिल्ली में एक अन्य को भड़काता है और लगातार एक लहर की तरह अक्षतंतु में नीचे जाता है।
[[चित्र:Conduction velocity and myelination.png|thumb|right|300px|Comparison of the conduction velocities of myelinated and unmyelinated axons in the cat.<ref>Schmidt-Nielsen, Figure 12.13.</ref> The conduction velocity v of myelinated neurons varies roughly linearly with axon diameter d (that is, v ∝ d),<ref name="hursh_1939" /> whereas the speed of unmyelinated neurons varies roughly as the square root (v ∝√ d)
मेलिन में दो महत्वपूर्ण लाभ है: तेज़ चालन गति और ऊर्जा क्षमता. न्यूनतम व्यास से बड़े अक्षतन्तु के लिए (मोटे तौर पर 1 माइक्रोमीटर), मेलिनक्रिया, ऐक्शन पोटेंशिअल के चालन वेग को आम तौर पर दस गुना बढ़ा देती है।<ref name="hartline_2007" /> इसके विपरीत, एक दिये गए चालन वेग के लिए, मेलिनकृत फाइबर अपने बिना मेलिनकृत समकक्षों की तुलना में छोटे होते हैं। उदाहरण के लिए, ऐक्शन पोटेंशिअल एक मेलिनकृत फ्रोग अक्षतंतु में और एक बिना मेलिनकृत विशाल स्क्विड अक्षतंतु में मोटे तौर पर उसी गति (25
अक्षतन्तु के मेलिनकृत सेगमेंट की लंबाई, नाटकीय प्रवाहकत्त्व की सफलता के लिए महत्वपूर्ण है। चालन की गति को अधिकतम करने के लिए उन्हें जितना संभव हो सके लंबा होना चाहिए, लेकिन इतना लम्बा नहीं होना चाहिए कि आने वाला संकेत इतना कमज़ोर हो कि वह अगले नोड ऑफ़ रेनविअर पर एक ऐक्शन पोटेंशिअल को उत्पन्न करने में असमर्थ
कुछ बीमारियां मेलिन को ख़राब कर देती हैं और नाटकीय प्रवाहकत्त्व को क्षीण कर देती हैं और ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रवाह वेग को कम कर देती हैं।<ref>{{cite journal |author=Miller RH, Mi S |title=Dissecting demyelination |journal=Nat. Neurosci. |volume=10 |issue=11 |pages=1351–54 |year=2007 |pmid=17965654 |doi=10.1038/nn1995}}</ref> इसका सबसे अच्छा ज्ञात रूप है एकाधिक काठिन्य, जिसमें मेलिन का टूटन समन्वित गतिविधियों को बिगाड़ता है।<ref>{{cite book | author = Waxman SG | year = 2007 | chapter = Multiple Sclerosis as a Neurodegenerative Disease | title=Molecular Neurology |editor = Waxman SG | publisher = Elsevier Academic Press | location = Burlington, MA | isbn = 978-0-12-369509-3 | pages = 333–46}}</ref>
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:<math> \lambda = \sqrt \frac{r_m}{r_l} </math>
इन समय और लंबाई को बिना मेलिन फाइबर में न्यूरॉन के व्यास पर चालन वेग की निर्भरता समझने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, समय पैमाना τ, झिल्ली प्रतिरोध ''r'' <sub>''m'' </sub> और धारिता ''c'' <sub>''m'' </sub>, दोनों के साथ बढ़ता है। जैसे-जैसे धारिता बढ़ती है, तो एक दिये गए ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज को उत्पन्न करने के लिए और अधिक चार्ज को स्थानांतरित करने की आवश्यकता होती है, (समीकरण ''Q'' =''CV'' द्वारा)
== समाप्ति ==
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{{Main|Neuromuscular junction|Acetylcholine receptor|Cholinesterase enzyme}}
रासायनिक सिनेप्स का एक विशेष मामला है तंत्रिकापेशीय जोड़, जिसमें एक मोटर न्यूरोन का अक्षतंतु पेशी फाइबर पर समाप्त होता है।<ref>{{cite journal |author=Hirsch NP |title=Neuromuscular junction in health and disease |journal=Br J Anaesth |volume=99 |issue=1 |pages=132–8 |year=2007 |month=July |pmid=17573397 |doi=10.1093/bja/aem144 |url=http://bja.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17573397}}</ref> ऐसे मामलों में, जारी तंत्रिकासंचारक एसीटीकोलीन है, जो एसीटी कोलीन रिसेप्टर से आबद्ध होता है, पेशी फाइबर का मेम्ब्रेन में एक अभिन्न मेम्ब्रेन प्रोटीन है (''सरकोलेम्मा'')
== अन्य कोशिका प्रकार ==
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{{Main|Neuromuscular junction|Muscle contraction}}
एक सामान्य कंकाल की मांसपेशी कोशिका में ऐक्शन पोटेंशिअल, न्यूरॉन्स में होने वाले ऐक्शन पोटेंशिअल के समान है।<ref name="ganong_1991">{{cite book | author = Ganong W | year = 1991 | title = Review of Medical Physiology | edition = 15th | publisher = Appleton and Lange | location = Norwalk CT | isbn = 0-8385-8418-7 | pages = 59–60}}</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल, कोशिका झिल्ली (सरकोलेम्मा) के विध्रुवण से फलित होते हैं, जो वोल्टेज-संवेदनशील सोडियम चैनल को खोलता है; ये निष्क्रिय हो जाते हैं और झिल्ली, पोटेशियम आयनों के जावक धरा से पुनः विध्रुववित होती है। ऐक्शन पोटेंशिअल से पहले रेस्टिंग पोटेंशिअल आमतौर पर -90mV है, जो विशिष्ट न्यूरॉन्स की तुलना में कुछ अधिक ऋणात्मक है। मांसपेशी ऐक्शन पोटेंशिअल लगभग 2-4 ms रहती है, निरपेक्ष अवधि लगभग 1-3 ms होती है और मांसपेशियों के साथ चालन वेग लगभग 5
=== प्लांट ऐक्शन पोटेंशिअल ===
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</center>
सम्पूर्ण विकास के दौरान इसके संरक्षण को देखते हुए ऐक्शन पोटेंशिअल विकासवादी लाभ प्रदान करने लगता है। ऐक्शन पोटेंशिअल का एक काम है तेजी से, लंबे समय से जीव के भीतर संकेतन; चालन वेग, 110
== प्रयोगात्मक विधियां ==
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[[चित्र:Loligo vulgaris.jpg|thumb|right|250px|The giant axons of the European squid (Loligo vulgaris) were crucial for scientists to understand the action potential.|alt= एक विशाल स्क्विड की तस्वीर.]]
ऐक्शन पोटेंशिअल के अध्ययन के लिए नई प्रयोगात्मक विधियों के विकास की आवश्यकता है। 1955 के पहले के प्रारंभिक कार्यों ने तीन लक्ष्यों पर ध्यान केन्द्रित किया: एकल न्यूरॉन्स या अक्षतंतु से संकेतों को अलग करना, तेज़, संवेदनशील इलेक्ट्रॉनिक्स का विकास करना और इलेक्ट्रोड का इतना संकुचन ताकि एक एकल कोशिका के अंदर वोल्टेज को रिकॉर्ड किया जा
पहली समस्या को स्क्विड जीनस ''लोलिगो'' के न्यूरॉन्स अक्षतंतु के अध्ययन से हल किया गया था।<ref name="keynes_1989">{{cite journal | author = Keynes RD | year = 1989 | title = The role of giant axons in studies of the nerve impulse | journal = BioEssays | volume = 10 | pages = 90–93|pmid=2541698 | doi = 10.1002/bies.950100213 | issue = 2-3}}</ref> इन अक्षतंतु का व्यास काफी बड़ा होता है (लगभग 1 मिमी, या एक ठेठ न्यूरॉन से 100 गुना बड़ा) और उन्हें नग्न आंखों से देखा जा सकता है, उन्हें निकालने के लिए बनाने के लिए आसान है।<ref name="hodgkin_1952" /><ref name="Meunier">{{cite journal |author=Meunier C, Segev I |title=Playing the devil's advocate: is the Hodgkin-Huxley model useful? |journal=Trends Neurosci. |volume=25 |issue=11 |pages=558–63 |year=2002 |pmid=12392930 |doi=10.1016/S0166-2236(02)02278-6}}</ref> हालांकि, ''लोलिगो'' अक्षतंतु, सभी उत्तेजनीय कोशिकाओं के प्रतिनिधि नहीं हैं और ऐक्शन पोटेंशिअल की कई अन्य प्रणालियों का अध्ययन किया गया है।
दूसरी समस्या को क्लैंप वोल्टेज के महत्वपूर्ण विकास के साथ संबोधित किया गया था,<ref name="cole_1949">{{cite journal | author = [[Kenneth Stewart Cole|Cole KS]] | year = 1949 | title = Dynamic electrical characteristics of the squid axon membrane | journal = Arch. Sci. Physiol. | volume = 3 | pages = 253–8}}</ref> जिसने ऐक्शन पोटेंशिअल में अलग से अंतर्निहित आयनिक करेंट के अध्ययन की अनुमति दी और इलेक्ट्रॉनिक शोर के एक मुख्य स्रोत को समाप्त किया, करेंट ''I'' ''C'' जो संधारित्र <sub>''C'' </sub> के साथ जुडा है।<ref name="junge_63_82">जुंग, पीपी 63-82..</ref> चूंकि धरा ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज V<sub>''m'' </sub> के बदलाव के ''C'' समय दर के समान होती है, समाधान एक ऐसा सर्किट डिजाइन करना था जो ''V'' <sub>''m'' </sub> को स्थिर रखे (बदलाव का शून्य दर), चाहे झिल्ली में कोई भी धारा बह रही
तीसरी समस्या है, एक छोटे से इलेक्ट्रोड को प्राप्त करना जो इतना छोटा हो जो वोल्टेज को रिकॉर्ड कर सके, एक एकल अक्षतंतु में बिना उसे परेशान किये हुए, इसे 1949 में ग्लास माइक्रोपेप्टाइड इलेक्ट्रोड के आविष्कार के साथ सुलझाया गया था,<ref name="ling_1949">{{cite journal | author = Ling G, Gerard RW | year = 1949 | title = The normal membrane potential of frog sartorius fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 34 | pages = 383–396 |pmid=15410483 | doi = 10.1002/jcp.1030340304 | issue = 3}}</ref> जो अन्य शोधकर्ताओं द्वारा जल्दी अपना लिया गया।<ref name="nastuk_1950">{{cite journal | author = Nastuk WL, [[Alan Lloyd Hodgkin|Hodgkin AL]] | year = 1950 | title = The electrical activity of single muscle fibers | journal = J. Cell. Comp. Physiol. | volume = 35 | pages = 39–73 | doi = 10.1002/jcp.1030350105}}</ref><ref name="brock_1952">{{cite journal | author = Brock LG, Coombs JS, Eccles JC | year = 1952 | title = The recording of potentials from motoneurones with an intracellular electrode | journal = J. Physiol. (London) | volume = 117 | pages = 431–460}}</ref> इस विधि के शोधन के रूप में ठीक करने में सक्षम निर्माण करने के लिए सुझाव है कि इलेक्ट्रोड के टिप जो 100 [[आंग्स्ट्रॉम|Å]] (10 nm) हैं, जो उच्च प्रतिबाधा इनपुट देते हैं उनका प्रयोग किया जाना
[[चित्र:Single channel.png|thumb|left|As revealed by a patch clamp electrode, an ion channel has two states: open (high conductance) and closed (low conductance).|alt= झिल्ली क्षमता बनाम समय का नक्शा. यह चैनल एक उच्च चालकता स्थिति में है जो यादृच्छिक और अपेक्षाकृत संक्षिप्त संक्रमण से एक कम प्रवाहकत्त्व की स्थिति की ओर अग्रसर है।]]
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[[चित्र:PurkinjeCell.jpg|thumb|left|Image of two Purkinje cells (labeled as A) drawn by Santiago Ramón y Cajal. Large trees of dendrites feed into the soma, from which a single axon emerges and moves generally downwards with a few branch points. The smaller cells labeled B are granule cells.|alt= डेन्ड्राइट के बगल में ऊपर की तरफ जाता पुर्किन्जे कोशिकाओं का हाथ से बना चित्र जो पेड़ की शाखाओं के समान है और कुछ अक्षतंतु नीचे की तरफ हैं जो चित्र में नीचे कुछ ग्रेन्युल कोशिकाओं से जुड़ रहे हैं।]]
जानवरों की तंत्रिका प्रणाली में विद्युत की भूमिका को पहली बार विच्छेदित मेंढक में लुइगी गलवानी द्वारा पहचाना गया था, जिन्होंने इसका अध्ययन 1791-1797 तक किया।<ref name="piccolino_1997">{{cite journal | author = Piccolino M | year = 1997 | title = Luigi Galvani and animal electricity: two centuries after the foundation of electrophysiology | journal = Trends in Neuroscience | volume = 20 | pages = 443–448 | doi = 10.1016/S0166-2236(97)01101-6}}</ref> गलवानी के परिणाम ने [[वोल्टा|अलेसांद्रो वोल्टा]] को वोल्टिक पाइल विकसित करने के लिए प्रेरित किया - सबसे पहली ज्ञात बिजली बैटरी -जिसके साथ उन्होंने पशु विद्युत् का अध्ययन किया (जैसे विद्युत् ईल) डाइरेक्ट करेंट वोल्टेज के प्रयोग की भौतिक प्रतिक्रियाओं
19वीं सदी के वैज्ञानिकों ने विद्युत संकेतों के प्रसार का तंत्रिका में अध्ययन किया (यानी न्यूरॉन के बंडलों में) और प्रदर्शन किया कि तंत्रिका ऊतक के ऊपर बनाया गया था कोशिका बजाय जुड़े नेटवर्क का एक की नलियों में (एक ''जालिका'' .<ref name="history">{{cite book | author = Brazier MAB | year = 1961 | title = A History of the Electrical Activity of the Brain | publisher = Pitman | location = London}}<br />* {{cite book | author = McHenry LC | year = 1969 | title = Garrison's History of Neurology | publisher = Charles C. Thomas | location = Springfield, IL}}<br />* {{cite book | author = Swazey J, Worden FG | year = 1975 | title = Paths of Discovery in the Neurosciences | publisher = The MIT Press | location = Cambridge, MA}}</ref> कार्लो मटयूसी ने गलवानी के अध्ययन को आगे बढ़ाया और प्रदर्शन किया कि कोशिका झिल्ली उन्हें भर में एक वोल्टेज की थी और वह डाइरेक्ट करेंट का उत्पादन कर सकती है। मटयूसी के कार्यों ने जर्मन फिसियोलोजिस्ट एमिल डु बोइस-रेमंड को प्रेरित किया जिन्होंने ऐक्शन पोटेंशिअल की खोज
[[चित्र:3b8e.png|thumb|right|Ribbon diagram of the sodium–potassium pump in its E2-Pi state. The estimated boundaries of the lipid bilayer are shown as blue (intracellular) and red (extracellular) planes.|alt= सोडियम-पोटेशियम पम्प का कार्टून चित्र जिसे समानांतर बनाया गया है और एक लिपिड बाईलेयर में योजनाबद्ध आरेख में सन्निहित है जिसे दो क्षैतिज लाइनों द्वारा दर्शाया गया है। प्रोटीन का वह हिस्सा जो लिपिड बाईलेयर में सन्निहित है, वह विरोधी समानांतर बीटा पत्रकों द्वारा बड़े पैमाने पर बना हुआ है। वहां एक मिश्रित अल्फा-हेलिक्स/बीटा-शीट संरचना के साथ प्रोटीन का एक बड़ा इंट्रासेल्युलर डोमेन है।]]
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[[चित्र:MembraneCircuit.svg|thumb|right|448px|Equivalent electrical circuit for the Hodgkin–Huxley model of the action potential. Im and Vm represent the current through, and the voltage across, a small patch of membrane, respectively. The Cm represents the capacitance of the membrane patch, whereas the four gs represent the conductances of four types of ions. The two conductances on the left, for potassium (K) and sodium (Na), are shown with arrows to indicate that they can vary with the applied voltage, corresponding to the voltage-sensitive ion channels. The two conductances on the right help determine the resting membrane potential.|alt= सर्किट आरेख, जिसमें पांच समानांतर सर्किट को दर्शाया गया है जो बाह्य विलय के साथ शीर्ष पर जुड़े हुए हैं और नीचे इंट्रासेल्युलर विलय के साथ.]]
गणितीय और कम्प्यूटेशनल मॉडल ऐक्शन पोटेंशिअल को समझने के लिए आवश्यक हैं और ऐसे पूर्वानुमान प्रस्तुत करते हैं जो कि प्रयोगात्मक डेटा के खिलाफ परीक्षण किया जा सकता है, एक सिद्धांत का एक कठोर परीक्षण प्रदान
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